脂质是什么

临床执业医师考点：脂类代谢

(二)氨基被脂酰辅酶A酰化，生成神经酰胺。由鞘氨醇酰基转移酶。

(三)神经酰胺与CDP-胆碱生成鞘磷脂，由神经酰胺胆碱磷酸转移酶催化。

二、鞘糖脂的合成

(一)脑苷脂：神经酰胺与UDP-葡萄糖生成葡萄糖脑苷脂，由葡萄糖基转移酶催化，是b-糖苷键。也可先由糖基与鞘氨醇反应，再酯化。

(二)脑硫脂：硫酸先与2分子ATP生成PAPS，再转移到半乳糖脑苷脂的3位。由微粒体的半乳糖脑苷脂硫酸基转移酶催化。

(三)神经节苷脂：以神经酰胺为基础合成，UDP为糖载体，CMP为唾液酸载体，转移酶催化。其分解在溶酶体进行，需要糖苷酶等。酶缺乏可导致脂类沉积症，神经发育迟缓，存活期短。

第六节 胆固醇代谢

一、胆固醇的合成

(一)二羟甲基戊酸(MVA)的合成

1. 羟甲基戊二酰辅酶A(HMG CoA)的合成：可由3个乙酰辅酶A合成，也可由亮氨酸合成。

2. 二羟甲基戊酸的合成：由HMG CoA还原酶催化，消耗2分子NADPH，不可逆。是酮体和胆固醇合成的分支点。此反应是胆固醇合成的限速步骤，酶有立体专一性，受胆固醇抑制。酶的合成和活性都受激素控制，cAMP可促进其磷酸化，降低活性。

(二)异戊烯醇焦磷酸酯(IPP)的合成：二羟甲基戊酸经2分子ATP活化，再脱羧。是活泼前体，可缩合形成胆固醇、脂溶性维生素、萜类等许多物质。

(三)生成鲨烯：6个IPP缩合生成鲨烯，由二甲基丙烯基转移酶催化。鲨烯是合成胆固醇的直接前体，水不溶。

(四)生成羊毛固醇：固醇载体蛋白将鲨烯运到微粒体，环化成羊毛固醇，需分子氧和NADPH参加。

(五)生成胆固醇：羊毛固醇经切除甲基、双键移位、还原等步骤生成胆固醇。需固醇载体蛋白，7-脱氢胆固醇是中间物之一。

二、胆固醇酯的合成

胆固醇酯主要存在于脂蛋白的脂类核心中。可由卵磷脂：胆固醇酰基转移酶催化，将卵磷脂C2的不饱和脂肪酸转移到胆固醇3位羟基上。此酶存在于高密度脂蛋白中，在细胞中还有脂酰辅酶A：胆固醇脂酰转移酶，也可合成胆固醇酯。

三、胆汁酸的合成

包括游离胆酸和结合胆酸，前者有胆酸、脱氧胆酸等，后者是他们与牛磺酸或甘氨酸以酰胺键结合的产物。其结构的特点是24位有羧基，3、7、12位有a-羟基，在同侧，形成一个极性面，是很好的乳化剂。

肝脏由胆固醇合成胆酸，先由7a羟化酶形成7a胆固醇，是限速步骤。此酶是单加氧酶，存在于微粒体，需NADPH和分子氧。胆酸先形成胆酰辅酶A，再与牛磺酸等结合。

四、类固醇激素的合成

(一)孕酮的合成：胆固醇先在20位羟化，由20a羟化酶催化，是限速步骤。然后在22位羟化，切除6个碳，生成孕烯醇酮和异己醛。孕烯醇酮在3b脱氢酶催化下生成孕酮，是许多激素的共同前体。

(二)肾上腺皮质有21羟化酶，可合成皮质醇、皮质酮和醛固酮。性腺有碳链裂解酶，可生成雄烯二酮，再经17b脱氢酶生成睾酮。卵巢和胎盘还有芳香酶系，可产生苯环，生成雌酮和雌二醇。

五、维生素D的合成

7-脱氢胆固醇经紫外线照射可生成前维生素D，再生成维生素D3。所以维生素D不是必须的。麦角固醇可转变为维生素D2。

第七节 前列腺素代谢

一、分类

(一)天然的前列腺素有19种，根据五元环的结构可分为A-I等9类，根据双键数可分为1、2、3三类。由花生四烯酸合成的有2个双键，即2系，最常见。前列腺素的功能主要有两个，一是影响平滑肌的收缩强烈作用于肠道、血管、支气管、子宫等：二是改变腺苷酸环化酶的活性，一般是促进，但在脂肪组织是抑制，所以有抗脂解作用。

(二)凝血恶烷酸A2(TXA2)：由血小板合成，有一个含氧的六元杂环，环中还有一个氧。可促进血小板凝集，与PGI2相拮抗。

(三)白三烯(LTs)：由白细胞制造，有三个共轭双键，故名。其分子中没有环，可有多个双键。可分为ABCDE等类。与化学趋化性、炎症和变态反应有关。

二、合成

主要由花生四烯酸合成。钙浓度升高使磷脂酶A2活化，水解膜磷脂，放出花生四烯酸。脂肪酸环加氧酶在9位和11位引入过氧化物，再环化，生成PGG2，然后酶促形成其他前列腺素和TX。脂加氧酶可由花生四烯酸合成白三烯。

三、调控

脂肪酸环加氧酶可自溶，存在时间短，不依赖反馈调节，而是由酶量调节。其活性被酚类促进，被某些药物及花生四烯酸、乙炔类似物抑制。

第八节 脂类代谢调控

一、脂解的调控

脂解是脂类分解代谢的第一步，受许多激素调控，激素敏感脂肪酶是限速酶。肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素通过环AMP激活，作用快。生长激素和糖皮质激素通过蛋白合成加速反应，作用慢。甲状腺素促进脂解的原因一方面是促进肾上腺素等的分泌，另一方面可抑制cAMP磷酸二酯酶，延长其作用时间。甲基黄嘌呤(茶碱、咖啡碱)有类似作用，所以使人兴奋。

胰岛素、PGE、烟酸和腺苷可抑制腺苷酸环化酶，起抑制脂解作用。胰岛素还可活化磷酸二酯酶，并促进脂类合成，具体是提供原料和活化有关的酶，如促进脂肪酸和葡萄糖过膜，加速酵解和戊糖支路，激活乙酰辅酶A羧化酶等。

二、脂肪酸代谢调控

(一)分解：长链脂肪酸的跨膜转运决定合成与氧化。肉碱脂酰转移酶是氧化的限速酶，受丙二酸单酰辅酶A抑制，饥饿时胰高血糖素使其浓度下降，肉碱浓度升高，加速氧化。能荷高时还有NADH抑制3-羟脂酰辅酶A脱氢酶，乙酰辅酶A抑制硫解酶。

(二)合成：

1. 短期调控：通过小分子效应物调节酶活性，最重要的是柠檬酸，可激活乙酰辅酶A羧化酶，加快限速步骤。乙酰辅酶A和ATP抑制异柠檬酸脱氢酶，使柠檬酸增多，加速合成。软脂酰辅酶A拮抗柠檬酸的激活作用，抑制其转运，还抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生NADPH及柠檬酸合成酶产生柠檬酸的过程。乙酰辅酶A羧化酶还受可逆磷酸化调节，磷酸化则失去活性，所以胰高血糖素抑制合成，而胰岛素有去磷酸化作用，促进合成。

2. 长期调控：食物可改变有关酶的含量，称为适应性调控。

三、胆固醇代谢调控

(一)反馈调节：胆固醇抑制HMG辅酶A还原酶活性，长期禁食则增加酶量。

(二)低密度脂蛋白的调节作用：细胞从血浆LDL获得胆固醇，游离胆固醇抑制LDL受体基因，减少受体合成，降低摄取。

名词解释：

β-氧化：碳氧化降解生成乙酰CoA，同时生成NADH 和FADH2，因此可产生大量的ATP。该途径因脱氢和裂解均发生在β位碳原子而得名。每一轮脂肪酸β氧化都由四步反应组成：氧化，水化，再氧化和硫解。

肉毒碱穿梭系统(carnitine shuttle system)：脂酰CoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。

酮体(acetone body)：在肝脏中由乙酰CoA合成的燃料分子(β羟基丁酸，乙酰乙酸和丙酮)。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多会导致中毒。

柠檬酸转运系统(citrate transport system)：将乙酰CoA从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。在转运乙酰CoA的同时，细胞质中NADH氧化成NAD﹢,NADP+还原为NADPH。每循环一次消耗两分子ATP。

鞘磷脂（sphingomyelin）

一种由神经酰胺的C-1羟基上连接了磷酸胆碱（或磷酸乙醇胺）构成的鞘脂。以软脂酸及丝氨酸为原料先合成鞘氨醇后，再与脂酰CoA和磷酸胆碱合成。

组成：一个鞘氨醇 一个脂肪酸 一个磷酸 一个胆碱或乙醇胺

鞘磷脂存在于大多数哺乳动物细胞的质膜内，是髓鞘的主要成分。高等动物组织中含量较丰富。

结构与性质

鞘磷脂极性头部分是磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺。

鞘磷脂结构与甘油磷脂相似，因此性质与甘油磷脂基本相同。

参见甘油磷脂体内含量最多的鞘磷脂，由鞘氨醇、脂酸和磷酸胆碱构成。亦是构成生物膜的重要组分。与卵磷脂并存与细胞膜外侧。

神经鞘磷脂 sphingomyelin

具有代表性的鞘氨醇磷脂类，很早以前就已知道它的存在。虽然，根据其含磷这一点可归为磷脂类，但它不同于卵磷脂和脑磷脂，不含甘油。又因为含有碱基的鞘氨醇，所以可包括在鞘氨醇脂类中。为白色结晶。熔点196—198℃，广泛存在于生物组织内，在脑组织中含量特别多。又在患Niemann－Pick病时，特别在脾脏中有积累。但鞘磷脂在体内的一般机能尚不清楚。在反刍动物血球中卵磷脂的含量虽极少，但鞘磷脂却很多。

膜脂（membrane lipids）

所有的膜脂都具有双亲媒性（amphipathic），即这些分子都有一个亲水末端（极性端）和一个疏水末端（非极性端）。这种性质使生物膜具有屏障作用，大多数水溶性物质不能自由通过，只允许亲脂性物质通过。

膜脂是生物膜的基本组成成分， 约占膜的50%，主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。

（一）、磷脂

是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征：

具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），但存在于线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具有4个非极性的区域。

脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成。常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。

1、甘油磷脂

以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。

主要类型有：磷脂酰胆碱（phosphatidyl choline，PC，旧称卵磷脂）、磷脂酰丝氨酸（phosphatidyl serine，PS）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine ，PE，旧称脑磷脂）磷脂酰肌醇（phosphatidyl inositol，PI）和双磷脂酰甘油（DPG，旧称心磷脂）等。

2、鞘磷脂

鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂，它是以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。

（二）、糖脂

糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，其含量约占膜脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。糖脂也是两性分子。其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。

最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。儿童所患的家族性白痴病（Tay-sachs disease）就是因为在其细胞内缺乏氨基己糖脂酶，不能将神经节苷脂GM2 加工成为GM3，结果大量的GM2累积在神经细胞中，导致中枢神经系统退化。神经节苷脂本身就是一类膜上的受体，已知破伤风毒素、霍乱毒素、干扰素、促甲状腺素、绒毛膜促性腺激素和5-羟色胺等的受体就是不同的神经节苷脂。

（三）、胆固醇

胆固醇仅存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。如：在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。

（四）、脂质体

脂质体（liposome）是一种人工膜。在水中磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等。脂质体可用于转基因，或制备的药物，利用脂质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入细胞内部。

脂质包括哪几种

脂质包括哪几种,脂质在我们人体的机构上有着非常大的作用，脂质的形成又分为很多层次上的区分，脂质的结构形成给我们带来很多需要研究的过程，以下分享脂质包括哪几种。

脂质包括哪几种1

脂类分为两大类，即油脂(fat)和类脂(lipids)

1. 油脂：即甘油三脂或称之为脂酰甘油(triacylglycerol)，是油和脂肪的统称。一般把常温下是液体的称作油，而把常温下是固体的称作脂肪。它是由1分子甘油与3个分子脂肪酸通过酯键相结合而成。油脂分布十分广泛，各种植物的种子、动物的组织和器官中都存在一定数量的油脂，特别是油料作物的种子和动物皮下的脂肪组织，油脂含量丰富。人体中的脂肪约占体重的10%~20%。

人体内脂肪酸种类很多，生成甘油三脂时可有不同的排列组合，因此，甘油三脂具有多种形式。贮存能量和供给能量是脂肪最重要的生理功能。

1克脂肪在体内完全氧化时可释放出38kJ(9.3kcal)，比1克糖原或蛋白质所放出的能量多两倍以上。脂肪组织是体内专门用于贮存脂肪的组织，当机体需要时，脂肪组织中贮存在脂肪可动员出来分解供给机体能量。此外，脂肪组织还可起到保持体温，保护内脏器官的作用。

2类脂：包括磷脂(phospholipids)，糖脂(glycolipid)和胆及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大类。磷脂是含有磷酸的脂类，包括由甘油构成的甘油磷脂(phosphoglycerides)和由鞘氨醇构成的鞘磷脂(sphingomyelin)。糖脂是含有糖基的脂类。

这三大类类脂是生物膜的主要组成成分，构成疏水性的“屏障”(barrier),分隔细胞水溶性成分和细胞器，维持细胞正常结构与功能。

此外，胆固醇还是脂肪酸盐和维生素D3以及类固醇激素合成的原料，对于调节机体脂类物质的吸收，尤其是脂溶性维生素(A，D，E，K)的吸收以及钙磷代谢等均起着重要作用。类脂,固醇, 乳弥颗粒、低密度脂蛋白、级底密度脂蛋白（多）引起高血压高密度脂蛋白 （多）防止高血压

脂质包括哪几种2

脂类

英语名词：Lipid

不溶于水而能被 乙醚、 氯仿、苯等非极性 有机溶剂抽提出的化合物

脂类，统称脂类。 [2]

脂类包括油脂（ 甘油三酯）和 类脂（磷脂、 固醇类）。

脂类是机体内的一类有机小分子物质，它包括范围很广，其 化学结构有很大差异，生理功能各不相同，其共同 物理性质是不溶于水而溶于有机溶剂，在水中可相互聚集形成内部疏水的 聚集体（如右图）。

对脂类的理解，主要有2个方向：1、食物中的脂类：医学、营养学、运动与健康领域较关注，主要是考虑饮食与人类/动物疾病的关联；2、人体/动植物体内的脂类：生理学、病理学关注，主要是研究它们在生理/病理状态下，脂类起到何种作用。

脂类是油、脂肪、 类脂的总称。食物中的油脂主要是油、脂肪，一般把 常温下是液体的称作油，而把常温下是固体的称作脂肪. [2]

脂类是人体需要的重要营养素之一，它与蛋白质、碳水化合物是产能的三大营养素，在供给人体能量方面起着重要作用。脂类也是人体细胞组织的组成成分，如细胞膜、神经髓鞘都必须有脂类参与。

【补充信息】 脂类与 脂肪、酯类的语义区别——

脂类所指代的一类物质较 脂肪更广。而 酯类则是从化学角度来看物质世界，有不少是化工原料。有些酯类是脂肪的构成成分。

如上所述， 脂类包括脂肪酸（多是4碳以上的长链一元羧酸）和 醇（包括甘油醇、硝氨醇、高级一元醇和固醇）等所组成的酯类及其衍生物。包括单纯脂类、 复合酯类及 衍生脂质。

脂肪是指人体或动物体内的、由一分子甘油和三分子脂肪酸结合而成的甘油三酯。

酯 类是指酸（羧酸或无机含氧酸）与醇起反应生成的一类 有机化合物。低分子量酯是无色、易挥发的芳香液体，如：如 乙酸乙酯CH3COOC2H5、 乙酸苯酯CH3COOC6H5、苯甲酸甲酯C6H5COOCH3等；高级饱和脂肪酸单酯常为无色无味的固体，高级脂肪酸与 高级脂肪醇形成的酯为蜡状固体。所以， 酯类与 脂类不可替代使用。 [3]

2、分类

1、油脂(fat)

油脂即 甘油三酯或称之为 脂酰甘油(triacylglycerol)，是油和脂肪的统称。一般将 常温下呈液态的油脂称为油，而将其呈固态时称为脂肪。

脂肪是由 甘油和脂肪酸脱水合成而形成的。脂肪酸的 羧基中的—OH 与甘油羟基中的—H 结合而失去一分子水，于是甘油与脂肪酸之间形成酯键，变成了脂肪分子。

脂肪中的三个酰基(无机或有机含氧酸除去 羟基后所余下的原子团)一般是不同的，来源与碳十六、碳十八或其他脂肪酸。有 双键的脂肪酸称为不 饱和脂肪酸，没有双键的则称为饱和脂肪酸。、

动物的脂肪中，不饱和脂肪酸很少，植物油中则比较多。 膳食中饱和脂肪太多会引起 动脉粥样硬化，因为脂肪和胆固醇均会在血管内壁上沉积而形成斑块，这样就会妨碍血流，产生

脂类心血管疾病。也由于此，血管壁上有沉淀物，血管变窄，使肥胖症患者容易患上高血压等疾病。

油脂分布十分广泛，各种植物的种子、动物的组织和器官中都存有一定数量的油脂，特别是油料作物的种子和动物皮下的 脂肪组织，油脂含量丰富。人体内的脂肪约占体重的10%~20%。人体内脂肪酸种类很多，生成甘油三酯时可有不同的 排列组合方式。因此，甘油三酯具有多种存在形式。

贮存能量和供给能量是脂肪最重要的生理功能。1克脂肪在体内完全氧化时可释放出38kJ(9.3kcal)的能量，比1克 糖原或蛋白质所释放的能量多两倍以上。脂肪组织是体内专门用于贮存脂肪的组织，当机体需要能量时，脂肪组织细胞中贮存的脂肪可动员出来分解供给机体的需要。此外， 高等动物和人体内的脂肪，还有减少身体热量损失，维持 体温恒定，减少内部器官之间摩擦和缓冲外界压力的作用。 [3]

2、类脂(lipids)

包括 磷脂(phospholipids)， 糖脂(glycolipid)和 胆固醇及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大类。

①磷脂是含有磷酸的脂类，包括由甘油构成的 甘油磷脂(phosphoglycerides)与由 鞘氨醇构成的 鞘磷脂(sphingomyelin)。在动物的脑和卵中，大豆的种子中，磷脂的含量较多。

②糖脂是含有糖基的脂类。

③还有，胆固醇及 甾类化合物( 类固醇)等物质主要包括胆固醇、 胆酸、性激素及维生素D等。这些物质对于生物体维持正常的新陈代谢和生殖过程，起着重要的调节作用。

另外，胆固醇还是脂肪酸盐和维生素D3以及 类固醇激素等的合成原料，对于调节机体脂类物质的吸收，尤其是 脂溶性维生素(A，D，E，K)的吸收以及钙、 磷代谢等均起着重要作用。这三大类类脂是生物膜的重要组成成分，构成疏水性的“屏障”(barrier)，分隔细胞水溶性成分及将细胞划分为 细胞器/核等小的 区室，保证细胞内同时进行多种代谢活动而互不干扰，维持细胞正常结构与功能等。 [2]

3、化学组成

脂质1、单纯脂定义：脂肪酸与醇 脱水缩合形成的化合物。

蜡： 高级脂肪酸与高级一元醇，一般为幼植物体表覆盖物，叶面，动物体表覆盖物，同时也是蜂蜡的主要成分。

甘油脂：高级脂肪酸与甘油，最多的脂类。

2、复合脂定义：单纯脂加上磷酸等 基团产生的衍生物。

磷脂：甘油磷脂（卵磷脂、 脑磷脂）、鞘磷脂（神经细胞中含量丰富）。

3、脂的前体及衍生物

萜类(音tiē)和 甾类(音zāi)及其衍生物：不含脂肪酸，都是 异戊二烯的衍生物。

衍生脂：上述脂类的 水解产物，包括脂肪酸及其衍生物、甘油、鞘氨醇等。

高级脂肪酸、 甘油、固醇、前列腺素。

4. 结合脂定义：脂与其它生物分子形成的复合物。如糖脂、脂蛋白等。

糖脂：糖与脂类通过糖苷键连接起来的化合物（ 共价键），如霍乱毒素。

脂蛋白：脂类与蛋白质在肝脏内通过非共价结合形成的产物，如血液中的几种脂蛋白，VLDL、LDL、HDL、VHDL是脂类的运输方式。 [2]

4、化学结构

概括

脂质(Lipids)又称脂类,是脂肪及类脂的总称.这是一类不溶于水而易溶于脂肪溶剂( 醇、 醚、 氯仿、 苯)等非极性有机溶剂。并能为机体利用的重要 有机化合物。脂质包括的.

脂类范围广泛，其 分类方法亦有多种。通常根据脂质的主要组成成分分为：简单脂质、 复合脂质、衍生脂质、不 皂化脂类。

脂质包括多种多样的分子，其特点是主要由碳和氢两种元素以非极性的共价键组成。由于这些分子是非 极性的，所以和水不能相容，因此是疏水的。严格地说，脂质不是大分子，因为它们的 相对分子质量不如糖类、蛋白质和核酸的那么大，而且它们也不是聚合物。 [3]

简单脂质

简单脂质是脂肪酸与各种不同的 醇类形成的酯，简单脂质包括酰基甘油酯和蜡。

（一）酰基甘油酯

酰基甘油酯又称脂肪是以甘油为主链的脂肪酸酯。如三酰基甘油酯的化学结构为甘油分子中三个羟基都被脂肪酸酯化，故称为甘油三酯（triglyceride）或 中性脂肪。甘油分子本身无不对称 碳原子。但它的三个羟基可被不同的脂肪酸酯化，则甘油分子的中间一个碳原子是一个 不对称原子，因而有两种不同的构型（L-构型和D-构型）。天然的甘油三酯都是L-构型。酰基甘油酯分为甘油一酯、甘油二酯、甘油三酯、烷基醚（或α、β烯基醚）酰基甘油酯。 [3]

（二）蜡

蜡（waxes）是不溶于水的固体，是 高级脂肪酸和长链一羟基脂醇所形成的酯，或者是高级脂肪酸 甾醇所形成的酯。常见有真蜡、 固醇蜡等。

真蜡是一类长链一元醇的脂肪酸酯。

固酯蜡是固醇与脂肪酸形成的酯，如 维生素A酯、维生素D酯等。 [3]

复合脂质

复合脂质（complx lipids）即含有其他化学基团的脂肪酸酯，体内主要含磷

脂类脂和 糖脂两种复合脂质。

（一）磷脂

磷脂（phospholipid）是生物膜的重要组成部分，其特点是在水解后产生含有脂肪酸和磷酸的混合物。根据磷脂的主链结构分为磷酸甘油反和鞘磷脂。

1、磷酸甘油酯（phosphoglycerides）主链为甘油-3-磷酸，甘油分子中的另外两个羟基都被脂肪酸所酯化，磷酸基团又可被各种结构不同的 小分子化合物酯化后形成各种磷酸甘油酯。体内含量较多的是 磷脂酰胆碱（ 卵磷脂）、 磷脂酰乙醇胺（ 脑磷脂）、 磷脂酰丝氨酸、 磷脂酰甘油、二磷脂酰甘油（心磷酯）及磷酯酰 肌醇等，每一磷脂可因组成的脂肪酸不同而有若干种。

从分子结构可知甘油分子的中央 原子是不对称的。因而有不同的立体构型。天然存在的磷酸甘油酯都具有相同的主体化学构型。按照化学惯例。这些分子可以用二维投影式来表示。D-和L 甘油醛的构型就是根据其 X射线结晶学结果确定的。右旋为D构型，左旋为L构型。磷酸甘油酯的立化化学构型及命名由此而确定。

2、鞘磷脂（sphingomyelin）鞘磷脂是含鞘氨醇或 二氢鞘氨醇的磷脂，其分子不含甘油，是一分子脂肪酸以 酰胺键与鞘氨醇的 氨基相连。鞘氨醇或二氢鞘氨醇是具有脂肪族长链的氨基 二元醇。有疏水的长链 脂肪烃基尾和两个羟基及一个氨基的 极性头。

鞘磷脂含磷酸，其末端羟基取代基团为磷酸胆碱酸乙醇胺。人体含量最多的鞘磷脂是 神经鞘磷脂，由 鞘氨醇、脂肪酸及磷酸胆碱构成。神经鞘磷酯是构成生物膜的重要磷酯。它常与卵磷脂并存细胞膜外侧。 [3]

（二）糖脂

糖脂（glycolipids）这是一类含糖类残基的复合脂质化学结构各不相同的脂类化合物，且不断有糖脂的新成员被发现。糖脂亦分为两大类：糖基酰甘油和糖 鞘脂。糖鞘脂又分为 中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。

1、糖基酰基甘油（glycosylacylglycerids），糖基酰甘油结构与磷脂相类似，主链是甘油，含有脂肪酸，但不含磷及胆碱等化合物。糖类残基是通过糖苷键连接在1，2-甘油二酯的C-3位上构成 糖基甘油酯分子。已知这类 糖脂可由各种不同的糖类构成它的 极性头。不仅有二酰基油酯，也有1-酰基的同类

脂类物。

自然界存在的糖脂分子中的糖主要有葡萄糖、半乳糖，脂肪酸多为不饱和脂肪酸。根据国际生物化学名称委员会的命名：单半 乳糖基甘油二酯和二半乳糖基甘油二酯的结构分别为1，2-二 酰基-3-O-β-D-吡喃型半乳糖基-甘油和1，2-二酰基-3-O-（α-D-吡喃型半乳糖基（1→6）-O-β-D吡喃型半乳糖基）-甘油。

此外，还有三半乳糖基甘油二酯，6-O-酰基单半乳糖基甘油二酯等。

2、糖硝脂（glycosphingolipids） 有人将此类物质列为鞘脂和鞘磷脂一起讨论，故又称 鞘糖脂。糖 鞘脂分子母体结构是 神经酰胺。脂肪酸连接在长链 鞘氨醇的C-2氨基上，构成的神经酰胺糖类是糖鞘脂的亲水 极性头。含有一个或多个中性糖残基作为极性头的糖 鞘脂类称为中性糖鞘脂或 糖基神经酰胺，其极性头带电荷，最简单的 脑苷脂是在神羟基上，以β糖苷链接一个糖基（葡萄糖或 半乳糖）。

重要的糖鞘脂有脑苷脂和 神经节苷脂。脑苷在脑中含量最多，肺、肾次之，肝、脾及血清也含有。脑中的脑苷脂主要是半乳糖苷脂，其脂肪酸主要为二十四碳脂酸；而血液中主要是葡萄糖脑苷脂神经节苷脂是一类含 唾液酸的酸性糖鞘酯。唾液酸又称为 N-乙酰神经氨酸它通过α-糖苷键与 糖脂相连。神经节苷脂分子由半乳糖（Gal）、N-乙酰半乳糖（GalNAc）、葡萄糖（Glc）、N-脂酰硝氨醇（Cer）、唾液酸（NeuAc）组成。神经节苷脂广泛分布于全身各组织的细胞膜的外表面，以脑组织最丰富。

衍生脂质

1、脂肪酸及其衍生物前列腺素等。

2、长链脂肪醇，如 鲸蜡醇等。

不皂化的脂质

不皂化的脂质是一类不含脂肪酸的脂质。主要有类萜及类固醇。

（一）类萜（terpens）

类萜亦称异戊烯脂质。异戊烯是具有两个双键的 五碳化合物，也叫做“2-甲基-1.3-丁二烯“。其 结构式为：CH3|CH2 = C-CH=CH2。

烯 萜类化合物就是很多异戊二烯单位 缩合体。两个异戊二烯单位头尾连接就形成 单萜；含有4个、6个和8个异戊二烯单位的萜类化合物分别称为 双萜、三萜或 四萜。异戊二烯单位以头尾连接排列的是规则排列；相反尾尾连接的是不规则排列。两个一个半单萜以尾尾排列连接形成 三萜，如鲨烯；两个双萜尾尾连接四萜，如β-胡萝卜素。还有些 类萜化合物是 环状化合物，有遵循头尾相连的规律 ，也有不遵循头尾相连的规律。另外还有一些化合物尽管与类萜有密切有关系，但其结构式并不是五碳单位的偶数倍数；例如莰稀是具有二环结构的单萜，结构相似的檀烯却缺少一个碳原子。异戊烯脂质包括多种结构不同物质，对这些自然界存在的复杂结构的物质给予系统的命名是困难的。现习惯上沿用的名称多来自该化合物的原料来源，更显得杂乱无章。

天然的异戊烯聚合物与其他多聚物的共同点为：①由具有通用结构的重复单位所组成（异戊烯 骨架相当于糖， 氨基酸或核苷酸单位）；②此单位的结构在细节上可有所变动（例如在 类异戊二烯中的双键）并按顺序排列；③链长变化极大，小到两个单位聚合而成单萜，多至数百倍的单位聚合而成的橡胶。不同点为：①重复单位以C-C键连接在一起；②相对地说它们是非极性的，属于脂质。异戊烯脂质一旦聚合，就不能再裂解回复到单体形式。 [3]

（二）类固醇

类固醇（steroid）是环戊稠全氢化菲的衍生物。天然的类固醇分子中的双键数目和位置，取代基团的类型、数目和位置，取代基团与环状核之间的构型，环与环之间的构型各不相同。其化学结构是由三个六碳 环已烷（A、B、C）和一个五碳环（D）组成的稠和回环化合物。类固醇分子中的每个碳原子都按序编号，且不管任一位置有没有碳原子存在，在类固醇母体骨架结构中都保留该碳原子的编号。存在于自然界的类固醇分子中的六碳环A、B、C都呈“椅”式构象（环已结构），这也是最稳定的构象。唯一的例外是 雌激素分子内的A环是芳香环为平面构象。类固醇的A环和B环之间的接界可能是顺式构型，也可能是反式构型；而C环与D环接界一般都是反式构型，但强心苷和 蟾毒素是例外。 [3]

5、功能

能量储存

脂质体是能量储存的最佳方式，如动物、油料种子的甘油三酯。通过如下数据对照，可以得出结论：

体内的两种能源物质比较（糖类、脂类）

单位重量的供能：糖4.1千卡/克，脂9.3千卡/克。

储存体积：1糖元或淀粉：2水，脂则是纯的，体积小得多。

动用先后：糖类优先被消耗，然后是脂类。因此，很多减肥/瘦身原理、辟谷等，皆源于此。

生物膜的骨架

细胞膜的 液态镶嵌模型：磷脂双酯层，胆固醇，蛋白质，糖脂，甘油磷脂和鞘磷脂。

电与热的绝缘体

动物的脂肪组织有保温，防机械压力等保护功能，植物的蜡质可以防止水分的蒸发。

电绝缘：神经细胞的鞘细胞，电线的包皮，神经短路。

热绝缘：冬天保暖，企鹅、北极熊等。

其他

信号传递：固醇类激素。

酶的 激活剂：卵磷脂激活β-羟丁酸脱氢酶。

糖基载体：合成 糖蛋白时，磷酸 多萜醇作为羰基的载体。

激素、维生素和色素的前体(萜类、固醇类)。

生长因子与 抗氧化剂。

参与信号识别和免疫（糖脂）。

6、生物合成

脂肪酸

脂肪酸的 生物合成biosynthesis of fattyacids 高级脂肪酸的合成，以乙酰CoA为基础，通过乙酰 辅酶A羧化酶的作用，在ATP的分解的同时与CO2结合，产生 丙二酸单酰CoA，开始这一阶段是控速步骤，为柠檬酸所促进。丙二酸单酰CoA与乙酰CoA一起，在 脂肪酸合成酶的催化下合成C16的 软脂酸（或C18的 硬脂酸），但这是包括在 酰基载体蛋白（ACP）参与下的脱羧、C2单位缩合、

脂类以及由NADPH还原过程在内的反复进行的复杂过程。产生的脂肪酸作为CoA衍生物，在 线粒体中与乙酰CoA，在 微粒体中与 丙二酸单酰CoA缩合，每次增加两个碳，不断延长 碳链。而 单不饱和脂肪酸，由饱和酰基CoA（或ACP）的好氧的不饱和化（微粒体，微生物等。必须有O2和NADH）而产生，或由脂肪酸生物合成途中的β-羟酰ACP的 脱水反应（及碳键延长）而产生。多聚不饱和脂肪酸在高等动物不一定产生，可以从摄取的不饱和酸的碳素链的延长等而转变形成。另外环丙烷脂肪酸由 S-腺苷甲硫氨酸的C1，结合于不饱和酸的双键上而产生。脂肪酸作为CoA衍生物，用于合成各种 底物。 [3]

其他脂类

磷脂的生成

磷脂酸是最简单的磷脂，也是其他甘油磷脂的前体。磷脂酸与CTP反应生成CDP- 二酰甘油，在分别与肌醇、 丝氨酸、磷酸甘油反应，生成相应的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油，再与 CDP-胆碱或CDP-乙醇胺反应，分别生成 磷脂酰胆碱和 磷脂酰乙醇胺。 [3]

7、消化和吸收

脂类oA，此反应消耗ATP。脂酰CoA可在转 酰基酶(acyltransferase)作用下，将甘油一酯、溶血磷脂和胆固醇酯化生成相应的甘油三酯、磷脂和胆固醇酯。体内具有多种转酰基酶，它们识别不同长度的脂肪酸催化特定酯化反应。这些反应可看成脂类的改造过程，在小肠粘膜细胞中，生成的甘油三酯、磷脂、胆固醇酯及少量胆固醇，与细胞内合成的 载脂蛋白(apolipprotein)构成 乳糜微粒(chylomicrons)，通过淋巴最终进入血液，被其它细胞所利用。可见，食物中的脂类的吸收与糖的吸收不同，大部分脂类通过淋巴直接进入体循环，而不通过肝脏。因此食物中脂类主要被肝外组织利用，肝脏利用外源的脂类是很少的。

脂类的水解产物，如脂肪酸、甘油一酯和胆固醇等，都不溶解于水。它们与胆汁中的 胆盐形成 水溶性微 胶粒后，才能通过小肠粘膜表面的静水层而到达微绒毛上。在这里，脂肪酸、甘油一酯等从微胶粒中释出，它们通过脂质膜进入肠上皮细胞内，胆盐则回到肠腔。进入上皮细胞内的长链脂肪酸和甘油一酯，大部份重新合成甘油三酯，并与细胞中的载 脂蛋白合成乳糜微粒，若干乳糜微粒包裹在一个囊泡内。当囊泡移行到细胞膜侧时，便以出胞作用的方式离开上皮细胞，进入淋巴循环。然后归入血液。中、短链甘油三酯水解产生的脂肪酸和甘油一酯是水溶性的，可直接进入门静脉而不入淋巴。 [3]

8、酶促水解

脂蛋白结构1.脂肪酶广泛存在于动物、植物和微生物中。在人体内，脂肪的消化主要在小肠，由胰脂肪酶催化，胆汁酸盐和 辅脂肪酶的协助使脂肪逐步水解生成脂肪酸和甘油。

2、磷脂酶有多种，作用于磷脂分子不同部位的酯键。作用于1位、2位酯键的分别称为磷脂酶A1及 A2，生成溶血磷脂和游离脂肪酸。作用于3位的称为 磷脂酶C，作用磷酸取代基间酯键的酶称磷脂酶D。作用溶血磷脂1位酯键的酶称磷脂酶B1。

3、胆固醇酯酶水解胆固醇酯生成胆固醇和脂肪酸。

4、小肠可吸收脂类的水解产物。胆汁酸盐帮助乳化，结合载脂蛋白（apoprotein,apo）形成乳糜微粒经肠粘膜细胞吸收进入血循环。所以乳糜微粒(chylomicron,CM)是转运外源性脂类（主要是TG）的脂蛋白。 [2]

临床执业医师考点：脂类代谢

消化主要在小肠上段经各种酶及胆汁酸盐的作用，水解为甘油、脂肪酸等。 脂类的吸收含两种情况： 中链、短链脂肪酸构成的甘油三酯乳化后即可吸收——>肠粘膜细胞内水解为脂肪酸及甘油——>门静脉入血。长链脂肪酸构成的甘油三酯在肠道分解为长链脂肪酸和甘油一酯，再吸收——>肠粘膜细胞内再合成甘油三酯，与载脂蛋白、胆固醇等结合成乳糜微粒——>淋巴入血。

第一节 概述

一、生理功能

(一)储存能量，是水化糖原的6倍

(二)结构成分，磷脂、胆固醇等

(三)生物活性物质，如激素、第二信使、维生素等

二、消化吸收

(一)消化：主要在十二指肠，胰脂肪酶有三种：甘油三酯脂肪酶，水解生成2-单脂酰甘油需胆汁和共脂肪酶激活，否则被胆汁酸盐抑制胆固醇酯酶，生成胆固醇和脂肪酸磷脂酶A2，生成溶血磷脂和脂肪酸。食物中的脂肪主要是甘油三酯，与胆汁结合生成胆汁酸盐微团，其中的甘油三酯70%被胰脂肪酶水解，20%被肠脂肪酶水解成甘油和脂肪酸。微团逐渐变小，95%的胆汁酸盐被回肠重吸收。

(二)吸收：水解产物经胆汁乳化，被动扩散进入肠粘膜细胞，在光滑内质网重新酯化，形成前乳糜微粒，进入高尔基体糖化，加磷脂和胆固醇外壳，形成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液。甘油和小分子脂肪酸(12个碳以下)可直接进入门静脉血液。

(三)转运：甘油三酯和胆固醇酯由脂蛋白转运。在脂蛋白中，疏水脂类构成核心，外面围绕着极性脂和载脂蛋白，以增加溶解度。载脂蛋白主要有7种，由肝脏和小肠合成，可使疏水脂类溶解，定向转运到特异组织。

1. 乳糜微粒转运外源脂肪，被脂肪酶水解后成为乳糜残留物。

2. 极低密度脂蛋白转运内源脂肪，水解生成中间密度脂蛋白，(IDL或LDL1)，失去载脂蛋白后转变为低密度脂蛋白，

3. 低密度脂蛋白又称β脂蛋白，转运胆固醇到肝脏。β脂蛋白高易患动脉粥样硬化。

4. 高密度脂蛋白由肝脏和小肠合成，可激活脂肪酶，有清除血中胆固醇的作用。

LDL/HDL称冠心病指数，正常值为2.0+_0.7

5. 自由脂肪酸与清蛋白结合，构成极高密度脂蛋白而转运。

第二节 甘油三酯的分解代谢

一、甘油三酯的水解

(一)组织脂肪酶有三种，脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶，逐步水解R3、R1、R2，生成甘油和游离脂肪酸。

(二)第一步是限速步骤，肾上腺素、肾上腺皮质激素、高血糖素通过cAMP和蛋白激酶激活，胰岛素和前列腺素E1相反，有抗脂解作用。

二、甘油代谢

脂肪细胞没有甘油激酶，所以甘油被运到肝脏，由甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油，再由磷酸甘油脱氢酶催化为磷酸二羟丙酮，进入酵解或异生，并生成NADH。

三、脂肪酸的氧化

(一)饱和偶数碳脂肪酸的氧化

1. 脂肪酸的活化：脂肪酸先生成脂酰辅酶A才能进行氧化，称为活化。由脂酰辅酶A合成酶(硫激酶)催化，线粒体中的酶作用于4-10个碳的脂肪酸，内质网中的酶作用于12个碳以上的长链脂肪酸。生成脂酰AMP中间物。乙酰acetyl脂酰acyl

2. 转运：短链脂肪酸可直接进入线粒体，长链脂肪酸需先在肉碱脂酰转移酶I催化下与肉碱生成脂酰肉碱，再通过线粒体内膜的移位酶穿过内膜，由肉碱转移酶II催化重新生成脂酰辅酶A。最后肉碱经移位酶回到细胞质。

3. β-氧化：在线粒体基质进行，每4步一个循环，生成一个乙酰辅酶A。

l脱氢：在脂酰辅酶A脱氢酶作用下，α、β位生成反式双键，即Δ2反式烯脂酰辅酶A。酶有三种，底物链长不同，都以FAD为辅基。生成的FADH2上的氢不能直接氧化，需经电子黄素蛋白(ETF)、铁硫蛋白和辅酶Q进入呼吸链。

l水化：由烯脂酰辅酶A水化酶催化，生成L-β-羟脂酰辅酶A。此酶只催化Δ2双键，顺式双键生成D型产物。

l再脱氢：L-β-羟脂酰辅酶A脱氢酶催化生成β-酮脂酰辅酶A和NADH，只作用于L型底物。

l硫解：由酮脂酰硫解酶催化，放出乙酰辅酶A，产生少2个碳的脂酰辅酶A。酶有三种，底物链长不同，有反应性强的巯基。此步放能较多，不易逆转。

4. 要点：活化消耗2个高能键，转移需肉碱，场所是线粒体，共四步。每个循环生成一个NADH和一个FADH2，放出一个乙酰辅酶A。软脂酸经β-氧化和三羧酸循环，共产生5*7+12*8-2=129个ATP，能量利用率为40%。

(二)不饱和脂肪酸的氧化

1. 单不饱和脂肪酸的氧化：油酸在9位有顺式双键，三个循环后形成Δ3顺烯脂酰辅酶A。在Δ3顺Δ2反烯脂酰辅酶A异构酶催化下继续氧化。这样一个双键少2个ATP。

2. 多不饱和脂肪酸的氧化：亚油酸在9位和12位有两个顺式双键，4个循环后生成Δ2顺烯脂酰辅酶A，水化生成D-产物，在β-羟脂酰辅酶A差向酶作用下转变为L型，继续氧化。

(三)奇数碳脂肪酸的氧化

奇数碳脂肪酸经β氧化可产生丙酰辅酶A，某些支链氨基酸也生成丙酸。丙酸有下列两条代谢途径：

1. 丙酰辅酶A在丙酰辅酶A羧化酶催化下生成D-甲基丙二酸单酰辅酶A，并消耗一个ATP。在差向酶作用下生成L-产物，再由变位酶催化生成琥珀酰辅酶A，进入三羧酸循环。需腺苷钴胺素作辅酶。

2. 丙酰辅酶A经脱氢、水化生成β-羟基丙酰辅酶A，水解后在β-羟基丙酸脱氢酶催化下生成丙二酸半醛，产生一个NADH。丙二酸半醛脱氢酶催化脱羧，生成乙酰辅酶A，产生一个NADPH。

(四)脂肪酸的α-氧化

存在于植物种子、叶子，动物脑和肝脏。以游离脂肪酸为底物，涉及分子氧或过氧化氢，对支链、奇数和过长链(22)脂肪酸的降解有重要作用。哺乳动物叶绿素代谢时，经过水解、氧化，生成植烷酸，其β位有甲基，需通过α氧化脱羧才能继续β氧化。

α氧化有以下途径：

1. 脂肪酸在单加氧酶作用下α羟化，需Fe2+和抗坏血酸，消耗一个NADPH。经脱氢生成α-酮脂肪酸，脱羧生成少一个碳的脂肪酸。

2. 在过氧化氢存在下，经脂肪酸过氧化物酶催化生成D-α-氢过氧脂肪酸，脱羧生成脂肪醛，再脱氢产生脂肪酸或还原。

(五)ω-氧化

12个碳以下的脂肪酸可通过ω-氧化降解，末端甲基羟化，形成一级醇，再氧化成醛和羧酸。一些细菌可通过ω-氧化将烷烃转化为脂肪酸，从两端进行ω-氧化降解，速度快。

四、酮体代谢

乙酰辅酶A在肝和肾可生成乙酰乙酸、β-羟基丁酸和丙酮，称为酮体。肝通过酮体将乙酰辅酶A转运到外周组织中作燃料。心和肾上腺皮质主要以酮体作燃料，脑在饥饿时也主要利用酮体。平时血液中酮体较少，有大量乙酰辅酶A必需代谢时酮体增多，可引起代谢性酸中毒，如糖尿病。

(一)合成

1. 两个乙酰辅酶A被硫解酶催化生成乙酰乙酰辅酶A。β-氧化的`最后一轮也生成乙酰乙酰辅酶A。

2. 乙酰乙酰辅酶A与一分子乙酰辅酶A生成β-羟基-β-甲基戊二酰辅酶A，由HMG辅酶A合成酶催化。

3. HMG辅酶A裂解酶将其裂解为乙酰乙酸和乙酰辅酶A。

4. D-β-羟丁酸脱氢酶催化，用NADH还原生成β羟丁酸，反应可逆，不催化L-型底物。

5. 乙酰乙酸自发或由乙酰乙酸脱羧酶催化脱羧，生成丙酮。

(二)分解

1. 羟丁酸可由羟丁酸脱氢酶氧化生成乙酰乙酸，在肌肉线粒体中被3-酮脂酰辅酶A转移酶催化生成乙酰乙酰辅酶A和琥珀酸。也可由乙酰乙酰辅酶A合成酶激活，但前者活力高且分布广泛，起主要作用。乙酰乙酰辅酶A可加入β-氧化。

2. 丙酮代谢较复杂，先被单加氧酶催化羟化，然后可生成丙酮酸或乳酸、甲酸、乙酸等。大部分丙酮异生成糖，是脂肪酸转化为糖的一个可能途径。

第三节 甘油三酯的合成代谢

一、软脂酸的合成

(一)乙酰辅酶A的转运

合成脂肪酸的碳源来自乙酰辅酶A，乙酰辅酶A是在线粒体形成的，而脂肪酸的合成场所在细胞质中，所以必需将乙酰辅酶A转运出来。乙酰辅酶A在线粒体中与草酰乙酸合成柠檬酸，通过载体转运出线粒体，在柠檬酸裂解酶催化下裂解为乙酰辅酶A和草酰乙酸，后者被苹果酸脱氢酶还原成苹果酸，再氧化脱羧生成丙酮酸和NADPH，丙酮酸进入线粒体，可脱氢生成乙酰辅酶A，也可羧化生成草酰乙酸。

(二)丙二酸单酰辅酶A的生成

乙酰辅酶A以丙二酸单酰辅酶A的形式参加合成。乙酰辅酶A与碳酸氢根、ATP反应，羧化生成丙二酸单酰辅酶A，由乙酰辅酶A羧化酶催化。此反应是脂肪酸合成的限速步骤，被柠檬酸别构激活，受软脂酰辅酶A抑制。此酶有三个亚基：生物素羧化酶(BC)、生物素羧基载体蛋白(BCCP)和羧基转移酶(CT)。

(三)脂肪酸合成酶体系

有7种蛋白，以脂酰基载体蛋白为中心，中间产物以共价键与其相连。载体蛋白含巯基，与辅酶A类似，可由辅酶A合成。

(四)脂肪酸的合成

1. 起始：乙酰辅酶A在ACP-酰基转移酶催化下生成乙酰ACP，然后转移到β-酮脂酰-ACP合成酶的巯基上。

2. ACP与丙二酸单酰辅酶A生成丙二酸单酰ACP，由ACP：丙二酸单酰转移酶催化。

3. 缩合：β-酮脂酰ACP合成酶将乙酰基转移到丙二酸单酰基的α-碳上，生成乙酰乙酰ACP，并放出CO2。所以碳酸氢根只起催化作用，羧化时储存能量，缩合时放出，推动反应进行。

4. 还原：NADPH在β-酮脂酰ACP还原酶催化下将其还原为D-β-羟丁酰ACP。β-氧化的产物是L-型。

5. 脱水：羟脂酰ACP脱水酶催化生成Δ2反丁烯酰ACP，即巴豆酰ACP。

6. 再还原：烯脂酰ACP还原酶用NADPH还原为丁酰ACP。β-氧化时生成FADH2，此时是为了加速反应。

7. 第二次循环从丁酰基转移到β-酮脂酰ACP合成酶上开始。7次循环后生成软脂酰ACP，可被硫酯酶水解，或转移到辅酶A上，或直接形成磷脂酸。β-酮脂酰ACP合成酶只能接受14碳酰基，并受软脂酰辅酶A反馈抑制，所以只能合成软脂酸。

(五)软脂酸的合成与氧化的区别有8点：部位、酰基载体、二碳单位、辅酶、羟脂酰构型、对碳酸氢根和柠檬酸的需求、酶系、能量变化。

二、其他脂肪酸的合成

(一)脂肪酸的延长

1. 线粒体酶系：在基质中，可催化短链延长。基本是β-氧化的逆转，但第四个酶是烯脂酰辅酶A还原酶，氢供体都是NADPH。

2. 内质网酶系：粗糙内质网可延长饱和及不饱和脂肪酸，与脂肪酸合成相似，但以辅酶A代替ACP。可形成C24。

(二)不饱和脂肪酸的形成

1. 单烯脂酸的合成：需氧生物可通过单加氧酶在软脂酸和硬脂酸的9位引入双键，生成棕榈油酸和油酸。消耗NADPH。厌氧生物可通过β-羟脂酰ACP脱水形成双键。

2. 多烯脂酸的合成：由软脂酸通过延长和去饱和作用形成多不饱和脂肪酸。哺乳动物由四种前体转化：棕榈油酸(n7)、油酸(n9)、亚油酸(n6)和亚麻酸(n3)，其中亚油酸和亚麻酸不能自己合成，必需从食物摄取，称为必需脂肪酸。其他脂肪酸可由这四种前体通过延长和去饱和作用形成。

三、甘油三酯的合成：肝脏和脂肪组织

(一)前体合成：包括L-α-磷酸甘油和脂酰辅酶A。细胞质中的磷酸二羟丙酮经α-磷酸甘油脱氢酶催化，以NADH还原生成磷酸甘油。也可由甘油经甘油激酶磷酸化生成，但脂肪组织缺乏有活性的甘油激酶。

(二)生成磷脂酸：磷酸甘油与脂酰辅酶A生成单脂酰甘油磷酸，即溶血磷脂酸，再与脂酰辅酶A生成磷脂酸。都由甘油磷酸脂酰转移酶催化。磷酸二羟丙酮也可先酯化，再还原生成溶血磷脂酸。

(三)合成：先被磷脂酸磷酸酶水解，生成甘油二酯，再由甘油二酯转酰基酶合成甘油三酯。

四、各组织的脂肪代谢

脂肪组织脂解的限速酶是脂肪酶，生成的游离脂肪酸进入血液，可用于氧化或合成，而甘油不能用于合成。肝脏可将脂肪酸氧化或合成酮体或合成甘油三酯。

第四节 磷脂代谢

一、分解：

(一)磷脂酶有以下4类：

1. 磷脂酶A1：水解C1

2. 磷脂酶A2：水解C2

3. 磷脂酶C：水解C3，生成1，2-甘油二酯，与第二信使有关。

4. 磷脂酶D：生成磷脂酸和碱基

5. 磷脂酶B：同时水解C1和C2，如点青霉磷脂酶。

(二)溶血磷脂：只有一个脂肪酸，是强去污剂，可破坏细胞膜，使红细胞破裂而发生溶血。某些蛇毒含溶血磷脂，所以有剧毒。溶血磷脂酶有L1和L2，分别水解C1和C2。

(三)产物去向：甘油和磷酸参加糖代谢，氨基醇可用于磷脂再合成，胆碱可转甲基生成其他物质。

二、合成：

(一)脑磷脂的合成：

1. 乙醇胺的磷酸化：乙醇胺激酶催化羟基磷酸化，生成磷酸乙醇胺。

2. 与CTP生成CDP-乙醇胺，由磷酸乙醇胺胞苷转移酶催化，放出焦磷酸。

3. 与甘油二酯生成脑磷脂，放出CMP。由磷酸乙醇胺转移酶催化。该酶位于内质网上，内质网上还有磷脂酸磷酸酶，水解分散在水中的磷脂酸，用于磷脂合成。肝脏和肠粘膜细胞的可溶性磷脂酸磷酸酶只能水解膜上的磷脂酸，合成甘油三酯。

(二)卵磷脂合成：

1. 节约利用途径：与脑磷脂类似，利用已有的胆碱，先磷酸化，再连接CDP作载体，与甘油二酯生成卵磷脂。

2. 从头合成途径：将脑磷脂的乙醇胺甲基化，生成卵磷脂。供体是S-腺苷甲硫氨酸，由磷脂酰乙醇胺甲基转移酶催化，生成S-腺苷高半胱氨酸。共消耗3个供体。

(三)磷脂酰肌醇的合成

1. 磷脂酸与CTP生成CDP-二脂酰甘油，放出焦磷酸。由磷脂酰胞苷酸转移酶催化。

2. CDP-二脂酰甘油：肌醇磷脂酰转移酶催化生成磷脂酰肌醇。磷脂酰肌醇激酶催化生成PIP，PIP激酶催化生成PIP2。磷脂酶C催化PIP2水解生成IP3和DG，IP3使内质网释放钙，DG增加蛋白激酶C对钙的敏感性，通过磷酸化起第二信使作用。

(四)其他：磷脂酰丝氨酸可通过脑磷脂与丝氨酸的醇基交换生成，由磷酸吡哆醛酶催化。心磷脂的合成先生成CDP-二酰甘油，再与甘油-3-磷酸生成磷脂酰甘油磷酸，水解掉磷酸后与另一个CDP-二脂酰甘油生成心磷脂。由磷酸甘油磷脂酰转移酶催化。

第五节 鞘脂类代谢

一、鞘磷脂的合成

(一)合成鞘氨醇：软脂酰辅酶A与丝氨酸经缩合、还原、氧化等一系列酶促反应形成。

(二)氨基被脂酰辅酶A酰化，生成神经酰胺。由鞘氨醇酰基转移酶。

(三)神经酰胺与CDP-胆碱生成鞘磷脂，由神经酰胺胆碱磷酸转移酶催化。

二、鞘糖脂的合成

(一)脑苷脂：神经酰胺与UDP-葡萄糖生成葡萄糖脑苷脂，由葡萄糖基转移酶催化，是b-糖苷键。也可先由糖基与鞘氨醇反应，再酯化。

(二)脑硫脂：硫酸先与2分子ATP生成PAPS，再转移到半乳糖脑苷脂的3位。由微粒体的半乳糖脑苷脂硫酸基转移酶催化。

(三)神经节苷脂：以神经酰胺为基础合成，UDP为糖载体，CMP为唾液酸载体，转移酶催化。其分解在溶酶体进行，需要糖苷酶等。酶缺乏可导致脂类沉积症，神经发育迟缓，存活期短。

第六节 胆固醇代谢

一、胆固醇的合成

(一)二羟甲基戊酸(MVA)的合成

1. 羟甲基戊二酰辅酶A(HMG CoA)的合成：可由3个乙酰辅酶A合成，也可由亮氨酸合成。

2. 二羟甲基戊酸的合成：由HMG CoA还原酶催化，消耗2分子NADPH，不可逆。是酮体和胆固醇合成的分支点。此反应是胆固醇合成的限速步骤，酶有立体专一性，受胆固醇抑制。酶的合成和活性都受激素控制，cAMP可促进其磷酸化，降低活性。

(二)异戊烯醇焦磷酸酯(IPP)的合成：二羟甲基戊酸经2分子ATP活化，再脱羧。是活泼前体，可缩合形成胆固醇、脂溶性维生素、萜类等许多物质。

(三)生成鲨烯：6个IPP缩合生成鲨烯，由二甲基丙烯基转移酶催化。鲨烯是合成胆固醇的直接前体，水不溶。

(四)生成羊毛固醇：固醇载体蛋白将鲨烯运到微粒体，环化成羊毛固醇，需分子氧和NADPH参加。

(五)生成胆固醇：羊毛固醇经切除甲基、双键移位、还原等步骤生成胆固醇。需固醇载体蛋白，7-脱氢胆固醇是中间物之一。

二、胆固醇酯的合成

胆固醇酯主要存在于脂蛋白的脂类核心中。可由卵磷脂：胆固醇酰基转移酶催化，将卵磷脂C2的不饱和脂肪酸转移到胆固醇3位羟基上。此酶存在于高密度脂蛋白中，在细胞中还有脂酰辅酶A：胆固醇脂酰转移酶，也可合成胆固醇酯。

三、胆汁酸的合成

包括游离胆酸和结合胆酸，前者有胆酸、脱氧胆酸等，后者是他们与牛磺酸或甘氨酸以酰胺键结合的产物。其结构的特点是24位有羧基，3、7、12位有a-羟基，在同侧，形成一个极性面，是很好的乳化剂。

肝脏由胆固醇合成胆酸，先由7a羟化酶形成7a胆固醇，是限速步骤。此酶是单加氧酶，存在于微粒体，需NADPH和分子氧。胆酸先形成胆酰辅酶A，再与牛磺酸等结合。

四、类固醇激素的合成

(一)孕酮的合成：胆固醇先在20位羟化，由20a羟化酶催化，是限速步骤。然后在22位羟化，切除6个碳，生成孕烯醇酮和异己醛。孕烯醇酮在3b脱氢酶催化下生成孕酮，是许多激素的共同前体。

(二)肾上腺皮质有21羟化酶，可合成皮质醇、皮质酮和醛固酮。性腺有碳链裂解酶，可生成雄烯二酮，再经17b脱氢酶生成睾酮。卵巢和胎盘还有芳香酶系，可产生苯环，生成雌酮和雌二醇。

五、维生素D的合成

7-脱氢胆固醇经紫外线照射可生成前维生素D，再生成维生素D3。所以维生素D不是必须的。麦角固醇可转变为维生素D2。

第七节 前列腺素代谢

一、分类

(一)天然的前列腺素有19种，根据五元环的结构可分为A-I等9类，根据双键数可分为1、2、3三类。由花生四烯酸合成的有2个双键，即2系，最常见。前列腺素的功能主要有两个，一是影响平滑肌的收缩强烈作用于肠道、血管、支气管、子宫等：二是改变腺苷酸环化酶的活性，一般是促进，但在脂肪组织是抑制，所以有抗脂解作用。

(二)凝血恶烷酸A2(TXA2)：由血小板合成，有一个含氧的六元杂环，环中还有一个氧。可促进血小板凝集，与PGI2相拮抗。

(三)白三烯(LTs)：由白细胞制造，有三个共轭双键，故名。其分子中没有环，可有多个双键。可分为ABCDE等类。与化学趋化性、炎症和变态反应有关。

二、合成

主要由花生四烯酸合成。钙浓度升高使磷脂酶A2活化，水解膜磷脂，放出花生四烯酸。脂肪酸环加氧酶在9位和11位引入过氧化物，再环化，生成PGG2，然后酶促形成其他前列腺素和TX。脂加氧酶可由花生四烯酸合成白三烯。

三、调控

脂肪酸环加氧酶可自溶，存在时间短，不依赖反馈调节，而是由酶量调节。其活性被酚类促进，被某些药物及花生四烯酸、乙炔类似物抑制。

第八节 脂类代谢调控

一、脂解的调控

脂解是脂类分解代谢的第一步，受许多激素调控，激素敏感脂肪酶是限速酶。肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素通过环AMP激活，作用快。生长激素和糖皮质激素通过蛋白合成加速反应，作用慢。甲状腺素促进脂解的原因一方面是促进肾上腺素等的分泌，另一方面可抑制cAMP磷酸二酯酶，延长其作用时间。甲基黄嘌呤(茶碱、咖啡碱)有类似作用，所以使人兴奋。

胰岛素、PGE、烟酸和腺苷可抑制腺苷酸环化酶，起抑制脂解作用。胰岛素还可活化磷酸二酯酶，并促进脂类合成，具体是提供原料和活化有关的酶，如促进脂肪酸和葡萄糖过膜，加速酵解和戊糖支路，激活乙酰辅酶A羧化酶等。

二、脂肪酸代谢调控

(一)分解：长链脂肪酸的跨膜转运决定合成与氧化。肉碱脂酰转移酶是氧化的限速酶，受丙二酸单酰辅酶A抑制，饥饿时胰高血糖素使其浓度下降，肉碱浓度升高，加速氧化。能荷高时还有NADH抑制3-羟脂酰辅酶A脱氢酶，乙酰辅酶A抑制硫解酶。

(二)合成：

1. 短期调控：通过小分子效应物调节酶活性，最重要的是柠檬酸，可激活乙酰辅酶A羧化酶，加快限速步骤。乙酰辅酶A和ATP抑制异柠檬酸脱氢酶，使柠檬酸增多，加速合成。软脂酰辅酶A拮抗柠檬酸的激活作用，抑制其转运，还抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生NADPH及柠檬酸合成酶产生柠檬酸的过程。乙酰辅酶A羧化酶还受可逆磷酸化调节，磷酸化则失去活性，所以胰高血糖素抑制合成，而胰岛素有去磷酸化作用，促进合成。

2. 长期调控：食物可改变有关酶的含量，称为适应性调控。

三、胆固醇代谢调控

(一)反馈调节：胆固醇抑制HMG辅酶A还原酶活性，长期禁食则增加酶量。

(二)低密度脂蛋白的调节作用：细胞从血浆LDL获得胆固醇，游离胆固醇抑制LDL受体基因，减少受体合成，降低摄取。

名词解释：

β-氧化：碳氧化降解生成乙酰CoA，同时生成NADH 和FADH2，因此可产生大量的ATP。该途径因脱氢和裂解均发生在β位碳原子而得名。每一轮脂肪酸β氧化都由四步反应组成：氧化，水化，再氧化和硫解。

肉毒碱穿梭系统(carnitine shuttle system)：脂酰CoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。

酮体(acetone body)：在肝脏中由乙酰CoA合成的燃料分子(β羟基丁酸，乙酰乙酸和丙酮)。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多会导致中毒。

柠檬酸转运系统(citrate transport system)：将乙酰CoA从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。在转运乙酰CoA的同时，细胞质中NADH氧化成NAD﹢,NADP+还原为NADPH。每循环一次消耗两分子ATP。

首先你要选对，你所培养的植物需要哪一种培养基，还有就是他的激素，培养的时候注意温度，还有湿度，一般适量的加入激素，它就可以长得很好。还有你培养的环境，必须要无菌。你接种外植体的时候必须要做好消毒的准备。不然组培的培养基很容易就发霉。多对这方面了解下，纯手打的，有什么疑问继续追问。

一.糖类构成：主要由碳、氢、氧三种元素构成。

糖类化合物包括单糖、单糖的聚合物及衍生物。

单糖分子都是带有多个羟基的醛类或者酮类。

糖类化合物化学概念：单糖是多羟醛或多羟酮及他们的环状半缩醛或衍生物。多糖则是单糖缩合的多聚物。

分子通式：Cm(H2O)n

然而，符合这一通式的不一定都是糖类，是糖类也不一定都符合这一通式。

这只是表示大多数糖的通式。

碳水化合物只是糖类的大多数形式。我们把糖类狭义的理解为碳水化合物。

单糖

丙糖 例如：甘油醛

戊糖,五碳糖 例如： 核糖，脱氧核糖

己糖 例如： 葡萄糖，果糖(化学式都是C6H12O6 )

二糖

蔗糖、麦芽糖和乳糖

他们化学式都是（C6H12O6）2

多糖

淀粉、纤维素和糖原

他们化学式是（C6H10O5)n

具体讲解

分类：单糖、二糖、低聚糖(寡糖)、多糖、复合糖五种。

糖类化合物的生物学作用主要是：

1 作为生物能源

2 作为其他物质生物合成的碳源

3 作为生物体的结构物质

4 糖蛋白、糖脂等具有细胞识别、免疫活性等多种生理活性功能。

单糖－糖类种结构最简单的一类，单糖分子含有许多亲水基团，易溶于水，不溶于乙醚、丙酮等有机溶剂，简单的单糖一般是含有3-7个碳原子的多羟基醛或多羟基酮，其组成元素是C,H,O葡萄糖、果糖、半乳糖等。 葡萄糖是生命活动的主要能源物质，核糖是RNA的组成物质，脱氧核糖是DNA的组成物质。葡萄糖、果糖的分子式都是：C6H12O6。他们是同分异构体。

低聚糖（寡糖）－由2-10个单糖分子聚合而成。水解后可生成单糖。

二糖－二糖是由两分子单糖脱水而成的糖苷，苷元是另一分子的单糖。二糖水解后生成两分子的单糖。如乳糖、蔗糖、麦芽糖 。蔗糖和麦芽糖是能水解成单糖供能。它们的分子式都是：C12H22O11。也属于同分异构体。

三糖－水解后生成三分子的单糖。如棉子糖 。定粉是储蓄物质，纤维素是组成细胞壁，糖元是储能物质。

四糖

五糖

多聚糖－由10个以上单糖分子聚合而成。经水解后可生成多个单糖或低聚糖。根据水解后生成单糖的组成是否相同，可以分为：

同聚多糖－同聚多糖由一种单糖组成，水解后生成同种单糖。如阿拉伯胶、糖元、淀粉、纤维素等。 淀粉和纤维素的表达式都是（C6H10O5）n。但他们不是同分异构体，因为他们的n数量不同。其中淀粉n<纤维素n。

杂聚多糖－杂聚多糖由多种单糖组成，水解后生成不同种类的单糖。如粘多糖、半纤维素等。

复合糖（complex carbohydrate，glycoconjugate）.糖类的还原端和蛋白质或脂质结合的产物。 几种糖的相对甜度：

果糖 175 （最甜的糖）

蔗糖 100

葡萄糖 74

麦芽糖 32各种糖化学性质：葡萄糖的醛基比较活泼，会发生半缩醛反应，形成半缩醛羟基并成一个吡啶环。这样分子构象能量较低，因此写成环状更科学、更合理。

另外，葡萄糖也可能在半缩醛反应时形成呋喃环，但是这种比例较低，在2%以下。

葡萄糖成环也并不是平面的，往往形成船形或椅型构象，这样更稳定。

半乳糖是葡萄糖的异构体，常见的D-半乳糖是D-葡萄糖的C4异构体。也就是说他们在4号碳上的羟基位置有所不同。

果糖中不含醛基，而是在二号碳上含有一个羰基，因此往往形成五元的呋喃环

二。脂肪脂肪的概念：脂类是油、脂肪、类脂的总称。食物中的油脂主要是油和脂肪，一般把常温下是液体的 称作油，而把常温下是固体的称作脂肪。脂肪所含的化学元素主要是C、H、O,部分还含有N，P等元素。

脂肪是由甘油和脂肪酸组成的三酰甘油酯，其中甘油的分子比较简单，而脂肪酸的种类和长短却不相同。因此脂肪的性质和特点主要取决于脂肪酸，不同食物中的脂肪所含有的脂肪酸种类和含量不一样。自然界有40多种脂肪酸，因此可形成多种脂肪酸甘油三酯。脂肪酸一般由4个到24个碳原子组成。脂肪酸分三大类：饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸。

脂肪在多数有机溶剂中溶解，但不溶解于水。 [编辑本段]脂类的分类脂肪是甘油和三分子脂肪酸合成的甘油三酯。

(1)中性脂肪：即甘油三脂，是猪油，花生油，豆油，菜油，芝麻油的主要成分

(2)类脂包括磷脂：卵磷脂、脑磷脂、肌醇磷脂。

糖脂：脑苷脂类、神经节昔脂。

脂蛋白：乳糜微粒、极低密度脂蛋白、低密度脂蛋白、高密度脂蛋白。

类固醇：胆固醇、麦角因醇、皮质甾醇、胆酸、维生素D、雄激素、雌激素、孕激素。

在自然界中，最丰富的是混合的甘油三酯，在食物中占脂肪的98％，在身体中占如28％以上。所有的细胞都含有磷脂，它是细胞膜和血液中的结构物，在脑、神经、肝中含量特别高，卵磷脂是膳食和体内最丰富的磷脂之一。四种脂蛋白是血液中脂类的主要运输工具。 [编辑本段]脂肪的生物功能脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。

脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的能量提供者。

脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。

概括起来，脂肪有以下几方面生理功能：

1. 生物体内储存能量的物质并供给能量 1克脂肪在体内分解成二氧化碳和水并产生38KJ（9Kcal）能量，比1克蛋白质或1克碳水化合物高一倍多。

2. 构成一些重要生理物质，脂肪是生命的物质基础 是人体内的三大组成部分(蛋白质、脂肪、碳水化合物)之一。 磷脂、糖脂和胆固醇构成细胞膜的类脂层，胆固醇又是合成胆汁酸、维生素D3和类固醇激素的原料。

3. 维持体温和保护内脏、缓冲外界压力 皮下脂肪可防止体温过多向外散失，减少身体热量散失, 维持体温恒定。也可阻止外界热能传导到体内，有维持正常体温的作用。内脏器官周围的脂肪垫有缓冲外力冲击保护内脏的作用。减少内部器官之间的摩擦 。

4. 提供必需脂肪酸。

5. 脂溶性维生素的重要来源 鱼肝油和奶油富含维生素A、D，许多植物油富含维生素E。脂肪还能促进这些脂溶性维生素的吸收。

6.增加饱腹感 脂肪在胃肠道内停留时间长，所以有增加饱腹感的作用。 脂肪的生物降解：在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体衬质，经β-氧化降解成乙酰CoA，在进入三羧酸循环彻底氧化。β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次β-氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳原子的脂酰CoA。此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。

萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰CoA生成苹果酸。 [脂肪的生物合成： 脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2和柠檬酸的参与，C2供体是糖代谢产生的乙酰CoA。反应有二个酶系参与，分别是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作酰基载体，乙酰CoA为C2受体，丙二酸单酰CoA为C2供体，经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，先生成含4个碳原子的丁酰ACP，每次延伸循环消耗一分子丙二酸单酰CoA、两分子NADPH，直至生成软脂酰ACP。产物再活化成软脂酰CoA，参与脂肪合成或在微粒体系统或线粒体系统延长成C18、C20和少量碳链更长的脂肪酸。在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2的参与和专一的去饱和酶系统催化下，进一步生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不能合成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸，必须依赖食物供给。

3-磷酸甘油与两分子脂酰CoA在磷酸甘油转酰酶作用下生成磷脂酸，在经磷酸酶催化变成二酰甘油，最后经二酰甘油转酰酶催化生成脂肪。化学及物理性质：分子量：

CAS号：

性质：羧基与脂烃基相连的酸。根据脂烃基的不同，可以分为（1）饱和脂肪酸(saturated aliphatic acid)，含有饱和烃基的酸。例如甲酸HCOOH、乙酸CH3COOH、硬脂酸CH3（CH2）16COOH、软脂酸CH3（CH2）14COOH。（2）不饱和脂肪酸(unsaturated aliphatic acid)，含有不饱和烃基的酸。例如丙烯酸CH2＝CHCOOH，油酸CH3（CH2）7CH＝CH（CH2）7COOH。（3）环酸 (alicyclic carboxylic acid)，羧基与环烃基连接。例如环乙烷羧酸C6H11COOH。许多种脂肪酸的甘油三酯是油和脂肪的主要成分，因而可以从油和脂肪经水解制得。也可用人工合成。低碳数的是无色液体，有刺激气味，易溶于水。中碳数的是油状液体，微溶于水，有汗的气味。高碳数的是固体，不溶于水。脂肪酸能与碱作用而成盐、与醇作用而成酯。用于制肥皂、合成洗涤剂、润滑剂和化妆品等。 三。维生素维生素又名维他命，是维持人体生命活动必需的一类有机物质，也是保持人体健康的重要活性物质。维生素在体内的含量很少，但在人体生长、代谢、发育过程中却发挥着重要的作用。各种维生素的化学结构以及性质虽然不同，但它们却有着以下共同点：①维生素均以维生素原(维生素前体)的形式存在于食物中②维生素不是构成机体组织和细胞的组成成分，它也不会产生能量，它的作用主要是参与机体代谢的调节③大多数的维生素，机体不能合成或合成量不足，不能满足机体的需要，必须经常通过食物中获得④人体对维生素的需要量很小，日需要量常以毫克(mg)或微克(μg)计算，但一旦缺乏就会引发相应的维生素缺乏症，对人体健康造成损害。维生素与碳水化合物、脂肪和蛋白质3大物质不同，在天然食物中仅占极少比例,但又为人体所必需。有些维生素如 B6、K等能由动物肠道内的细菌合成，合成量可满足动物的需要。动物细胞可将色氨酸转变成烟酸(一种B族维生素),但生成量不敷需要；维生素C除灵长类（包括人类）及豚鼠以外,其他动物都可以自身合成。植物和多数微生物都能自己合成维生素，不必由体外供给。许多维生素是辅基或辅酶的组成部分。

人和动物营养、生长所必需的某些少量有机化合物，对机体的新陈代谢、生长、发育、健康有极重要作用。如果长期缺乏某种维生素，就会引起生理机能障碍而发生某种疾病。一般由食物中取得。现在发现的有几十种，如维生素A、维生素B、维生素C等 ]维生素的发现 维生素的发现是20世纪的伟大发现之一。1897年,C.艾克曼在爪哇发现只吃精磨的白米即可患脚气病，未经碾磨的糙米能治疗这种病。并发现可治脚气病的物质能用水或酒精提取,当时称这种物质为“水溶性B”。1906年证明食物中含有除蛋白质、脂类、碳水化合物、无机盐和水以外的“辅助因素”，其量很小，但为动物生长所必需。1911年C.丰克鉴定出在糙米中能对抗脚气病的物质是胺类（一类含氮的化合物），它是维持生命所必需的，所以建议命名为“ Vitamine”。即Vital（生命的）amine（胺）,中文意思为“生命胺”。以后陆续发现许多维生素，它们的化学性质不同,生理功能不同也发现许多维生素根本不含胺，不含氮，但丰克的命名延续使用下来了,只是将最后字母“e”去掉。最初发现的维生素B后来证实为维生素B复合体,经提纯分离发现,是几种物质，只是性质和在食品中的分布类似，且多数为辅酶。有的供给量须彼此平衡,如维生素B1、B2和PP,否则可影响生理作用。维生素B 复合体包括：泛酸、烟酸、生物素、叶酸、维生素B1（硫胺素）、维生素B2（核黄素）、吡哆醇（维生素B6）和氰钴胺（维生素B12）。有人也将胆碱、肌醇、对氨基苯酸（对氨基苯甲酸）、肉毒碱、硫辛酸包括在B复合体内。 维生素的概述及分类 维生素是人体代谢中必不可少的有机化合物。人体犹如一座极为复杂的化工厂，不断地进行着各种生化反应。其反应与酶的催化作用有密切关系。酶要产生活性，必须有辅酶参加。已知许多维生素是酶的辅酶或者是辅酶的组成分子。因此，维生素是维持和调节机体正常代谢的重要物质。可以认为，最好的维生素是以“生物活性物质”的形式，存在于人体组织中。

食物中维生素的含量较少，人体的需要量也不多，但却是绝不可少的物质。膳食中如缺乏维生素，就会引起人体代谢紊乱，以致发生维生素缺乏症。如缺乏维生素A会出现夜盲症、干眼病和皮肤干燥；缺乏维生素D可患佝偻病；缺乏维生素B1可得脚气病；缺乏维生素B2可患唇炎、口角炎、舌炎和阴囊炎；缺乏PP可患癞皮病；缺乏维生素B12可患恶性贫血；缺乏维生素C可患坏血病。

维生素是个庞大的家族，就目前所知的维生素就有几十种，大致可分为脂溶性和水溶性两大类。（详见下表）有些物质在化学结构上类似于某种维生素，经过简单的代谢反应即可转变成维生素，此类物质称为维生素原，例如 β-胡萝卜素能转变为维生素A；7-脱氢胆固醇可转变为维生素D3；但要经许多复杂代谢反应才能成为尼克酸的色氨酸则不能称为维生素原。水溶性维生素从肠道吸收后,通过循环到机体需要的组织中,多余的部分大多由尿排出,在体内储存甚少。脂溶性维生素大部分由胆盐帮助吸收,循淋巴系统到体内各器官。体内可储存大量脂溶性维生素。维生素A和D主要储存于肝脏,维生素E主要存于体内脂肪组织，维生素K储存较少。水溶性维生素易溶于水而不易溶于非极性有机溶剂，吸收后体内贮存很少，过量的多从尿中排出；脂溶性维生素易溶于非极性有机溶剂，而不易溶于水，可随脂肪为人体吸收并在体内储积，排泄率不高。分类 名称 发现及别称 来源 脂溶性 抗干眼病维生素(维生素A)，亦称美容维生素 由Elmer McCollum和M. Davis在1912年到1914年之间发现。并不是单一的化合物，而是一系列视黄醇的衍生物(视黄醇亦被译作维生素A醇、松香油)，别称抗干眼病维生素 鱼肝油、绿色蔬菜

水溶性 硫胺素(维生素B1) 由卡西米尔�6�1冯克在1912年发现（一说1911年）。在生物体内通常以硫胺焦磷酸盐（TPP）的形式存在。 酵母、谷物、肝脏、大豆、肉类

水溶性 核黄素(维生素B2) 由D. T. Smith和E. G. Hendrick在1926年发现。也被称为维生素G 酵母、肝脏、蔬菜、蛋类

水溶性 烟酸(维生素B5) 由Conrad Elvehjem在1937年发现。也被称为维生素P、维生素PP、包括尼克酸（烟酸）和尼克酰胺（烟酰胺）两种物质，均属于吡啶衍生物。菸硷酸、尼古丁酸 酵母、谷物、肝脏、米糠

水溶性 泛酸(维生素B3) 由Roger Williams在1933年发现。亦称为遍多酸 酵母、谷物、肝脏、蔬菜

水溶性 吡哆醇类(维生素B6) 由Paul Gyorgy在1934年发现。包括吡哆醇、吡哆醛及吡哆胺 酵母、谷物、肝脏、蛋类、乳制品

水溶性 生物素(维生素B7) 也被称为维生素H或辅酶R 酵母、肝脏、谷物

水溶性 叶酸(维生素B9) 也被称为蝶酰谷氨酸、蝶酸单麸胺酸、维生素M或叶精 蔬菜叶、肝脏

水溶性 氰钴胺素(维生素B12) 由Karl Folkers和Alexander Todd在1948年发现。也被称为氰钴胺或[[辅酶B12]] 肝脏、鱼肉、肉类、蛋类

水溶性 胆碱 由Maurice Gobley在1850年发现。维生素B族之一 肝脏、蛋黄、乳制品、大豆

水溶性 肌醇 环己六醇、维生素B-h 心脏、肉类

水溶性 抗坏血酸(维生素C) 由詹姆斯�6�1林德在1747年发现。亦称为抗坏血酸 新鲜蔬菜、水果

脂溶性 钙化醇(维生素D) 由Edward Mellanby在1922年发现。亦称为骨化醇、抗佝偻病维生素，主要有维生素D2即麦角钙化醇和维生素D3即胆钙化醇。这是唯一一种人体可以少量合成的维生素 鱼肝油、蛋黄、乳制品、酵母

脂溶性 生育酚(维生素E) 由Herbert Evans及Katherine Bishop在1922年发现。主要有α、β、γ、δ四种 鸡蛋、肝脏、鱼类、植物油

脂溶性 萘醌类(维生素K) 由Henrik Dam在1929年发现。是一系列萘醌的衍生物的统称，主要有天然的来自植物的维生素K1、来自动物的维生素K2以及人工合成的维生素K3和维生素K4。又被称为凝血维生素 菠菜、苜蓿、白菜、肝脏

特点维生素的定义中要求维生素满足四个特点才可以称之为必需维生素：

外源性：人体自身不可合成（维生素D人体可以少量合成，但是由于较重要，仍被作为必需维生素），需要通过食物补充；

微量性：人体所需量很少，但是可以发挥巨大作用；

调节性：维生素必需能够调节人体新陈代谢或能量转变；

维生素 特异性：缺乏了某种维生素后，人将呈现特有的病态。

根据这四个特点，人体一共需要13种维生素，也就是通常所说的13种必要维生素。 物理及化学性质：1.维生素e维生素E是一种脂溶性维生素，又称生育酚，是最主要的抗氧化剂之一。

成年人营养补充维生素每日参考用量：维生素a为1．5mg；维生素e为30mg

现在购买的许多保健品也是以mg为单位，这就存在IU（国际单位）与mg（毫克）的换算问题，以便于大家衡量和比较用量，恐怕高剂量会是弊大于利的。

对于不同的元素换算值不同（国际规定的）：

维生素A：1IU=0.3ug而1000ug=1mg

维生素E：1IU=1mg

经过计算，正常成年人补充量：维生素A：1.5mg是5000IU；维生素E是30IU。

作用：维生素E在人体内作用最为广泛，比任何一种营养素都大，故有“护卫使”之称。在身体内具有良好的抗氧化性, 即降低细胞老化。保持红细胞的完整性，促进细胞合成，抗污染，抗不孕的功效

缺乏维生素E，会导致动脉粥洋硬化，血浓性贫血，癌症，白内障等其他老年腿行性病变疾病 ；形成疤痕；会使牙齿发黄；引发近视；引起残障、弱智儿；引起男性性功能低下；前列腺肥大等等。

来源：猕猴桃， 坚果（包括杏仁、榛子和胡桃）、向日葵籽、玉米、冷压的蔬菜油、包括玉米、红花、大豆、棉籽和小麦胚芽（最丰富的一种）、菠菜和羽衣甘蓝、甘薯和山药。莴苣、卷心菜、菜塞花等是含维生素E比较多的蔬菜。 奶类、蛋类、鱼肝油也含有一定的维生素E2.维生素c维生素cIUPAC中文命名

(R)-3,4-二羟基-5-((S)- 1,2-二羟乙基)呋喃-2(5H)-1常规分子式C6H8O6分子量176.12uCAS号50-81-7注释酸性，在溶液中会氧化分解物理性质外观无色晶体熔点190 - 192℃沸点无℃紫外吸收最大值：245nm荧光光谱激发波长：无nm

荧光波长：无nm维生素性质溶解性水溶性维生素推荐摄入量每日5mg最高摄入量引起腹泻之量缺乏症状坏血病过量症状腹泻主要食物来源新鲜水果、蔬菜等除非注明，物性数据来自标准条件下维生素C又称L-抗坏血酸，是高等灵长类动物与其他少数生物的必需营养素。抗坏血酸在大多的生物体可借由新陈代谢制造出来，但是人类是最显著的例外。最广为人知的是缺乏维生素C会造成坏血病。维生素C的药效基团是抗坏血酸离子。在生物体内，维生素C是一种抗氧化剂，因为它能够保护身体免于氧化剂的威胁，维生素C同时也是一种辅酶。但是由于维生素C是一种必需营养素，它的用途与每天建议使用量经常被讨论。当它作为食品添加剂，维生素C成为一种抗氧化剂和防腐剂的酸度调节剂。多个E字首的数字（E number）收录维生素C，不同的数字取决于它的化学结构 ，像是E300是抗坏血酸，E301为抗坏血酸钠盐，E302为抗坏血酸钙盐，E303为抗坏血酸钾盐，E304为酯类抗坏血酸棕榈和抗坏血酸硬脂酸，E315为异抗坏血酸除虫菊。