光合作用是什么？
（photosynthesis）
（高荣孚）
绿色植物吸收日光能，将二氧化碳和水合成为有机物质并贮存能量，释放氧气的生理过程。可用下式表示：
光合作用经历两个过程——光反应和暗反应。光反应是利用光能把水分解，放出氧。光能转化为具有能量的中间产物还原的烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酯（NADPH）和三磷酸腺苷（ATP）。暗反应是固定二氧化碳形成中间产物，利用NADPH和ATP使中间产物还原；并再生固定二氧化碳的化合物。
光合作用是1771年英国化学家皆里斯特利（J.Pnestley）发现的，他观察到绿色植物能使密闭容器中的蜡烛较长时间燃烧，或使老鼠能继续生存。1777年荷兰科学家英根—豪斯（J.Ingen—housz）发现植物只有在光下释放出氧气。随后在一个相当长的历史阶段，一些学者证明了植物能利用CO2并与有机物的增加有关；而氧的释放与吸收CO2是等量的。同时发现了叶绿素与光能的吸收有关。在建立光合作用的现代概念中，在1905年就有学者提出了光合作用包括光化学或光反应和非光化学（暗）反应的两个阶段。1937年英国剑桥大学的希尔（R.Hill）用离体的叶绿体在光下和有电子受体（三价铁离子）存在时，能放出氧和将电子受体还原，首先用实验方法证明了光反应的存在。在第二次世界大战后，由于放射性同位素的应用，以及分析技术的发展，在1950年前后，美国加利福尼亚大学的卡尔文（M.Calvin）和他的同事以及其他学者的研究，科学地阐明了光合作用碳代谢途径。阿侬（D.I.Arnon）等人提出了光合作用中ATP形成的光合磷酸化作用。后来希尔等提出了两个光系统概念。至此光合作用的现代概念基本形成。从60年代到80年代是光合作用突飞猛进的时期，光合作用的研究发展迅速。
光合作用过程
光合作用包括光物理和光化学以及一系列生物化学过程。
光反应
由叶绿素和类胡萝卜素组成的光系统——光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ），接受光量子的能量，通过光系统Ⅰ、Ⅱ的反应中心进行光化学变化。首先是PSⅡ接受光能通过含有锰的放氧的酶系统将水分解，释放出氧气，并从中取得电子和质子，使质体醌还原，还原的质体醌将电子交给细胞色素b和细胞色素f等组成的复合体，然后将质体菁还原。还原的质体菁将电子传递给被光激发的PSⅠ而氧化，并可再接受新的电子。PSⅠ则将电子进一步传递给另外的电子受体（以X代表尚未完全确定的传递体），然后将NADP还原为NADPH。这种电子传递过程称为光合电子链（图1）。与电子传递相偶联的是质子（H+）在叶绿体的类囊体膜内外的移动，造成了膜内外的质子推动力，组成了另一种能量的传递，使无机磷酸盐转变ATP的高能磷酸键。这一过程被称为光合磷酸化作用。ATP和NADPH是光反应的两个产物，其能量是间接地从光能转化而来，为光合作用的暗反应提供能量，所以被称为同化力。
图1 光合电子链示意图
暗反应
光合作用中固定二氧化碳和还原的整个生化过程不直接需要光，但利用光反应所转化的能。1950年前后，卡尔文等人阐明，由二磷酸核酮糖（RuBP）在二磷酸核酮糖羧化酶作用下，与CO2生成磷酸甘油酸（PGA），因PGA是三碳化合物（C3），故称C3途径。具有这一途径的植物称为C3植物。PGA通过酶的作用，并利用ATP和NADPH的能量，被还原为磷酸甘油醛，并转化成糖。RuBP则通过较为复杂的途径再生，不断地被用于固定CO2，这一过程有多种磷酸戊糖参加，故称还原的磷酸戊糖途径，或称卡尔文循环（图2）。另外，有些植物例如玉米、高粱、甘蔗等，在其叶肉细胞叶绿体中，CO2与磷酸烯醇式丙酮酸生成最初产物四碳的二羧酸——草酰乙酸，并还原成苹果酸（或天冬氨酸）。再将C4化合物转运到维管束鞘细胞中脱羧放出CO2和生成丙酮酸，CO2则以C3途径的方式再次被固定。丙酮酸又运回叶肉细胞再用于CO2固定，因而称四碳二羧酸途径。C4途径是在卡尔文循环的基础上，增加叶肉细胞中固定CO2的羧化反应和羧化产物的运输，以及脱羧反应。景天科及其他一些植物的气孔在白天关闭夜间开放，因而CO2在夜间被固定产生苹果酸，在白天虽然气孔关闭，但苹果酸分解放出CO2，再通过卡尔文循环被固定，形成糖等有机化合物。其整个生物化学反应与C4途径相似，但发生在同一细胞中，CO2的固定和还原在不同时间进行。
图2 光合作用碳代谢途径
光呼吸
植物在光合作用中，同时存在释放CO2和吸收O2的反应。是一种特殊的生化途径，不同于一般的呼吸作用。这是因为植物的二磷酸核酮糖羧化酶同时又具有加氧酶的活性，使RuBP与O2结合生成一个PGA和一个乙醇酸。乙醇酸在过氧化体中被氧化为乙醛酸，再转化为甘氨酸：两个甘氨酸被释放出一个CO2，产生丝氨酸，再转化为甘油酸，进入长尔文循环。这个过程是在叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器中完成的。（图3）C3植物存在着明显的光呼吸，从而降低了CO2的利用效率。C4植物则无明显的光呼吸。
图3 光呼吸的代谢途径
光合作用的强弱，以光合速率（强度）来表示。它的单位通常以单位叶面积（m2、dm2）或单位重量（干重或鲜重g、kg），在单位时间（hr、天或年）同化CO2量（mg、g、kg）或积累的干重来表示。
影响光合作用的因子
光合速率受到植物内部的遗传因子和生理状况以及环境因子的影响。
种和品种间的差异
不同植物间的光合速率有很大差异。一般每平方分米叶子每小时同化数毫克到十几毫克，高的可超过20毫克。品种间也有不同，如不同品种杨树，其光合速率，有的小于10毫克，有的大于25毫克，相差一倍以上。
光
植物从黑暗转移到光下时，随光强度的增加到某一光强度，光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等，表面上不发生净的二氧化碳交换，即净光合速率为零。这时的光强度称为光补偿点。此后随光强度增加光合速率增加，当光合速率不随光强度增加而增加，光合作用达到饱和，这时的光强度，称为光饱和点。树木的光补偿点一般从数百Lux到2000Lux左右，光饱和点从10000～60000LuX。光补偿点和光饱和点与树种特性有关，一般阳性树种的光饱和点和光补偿点较高。同一树木中的阳生叶和阴生叶也有相似的情况。
温度
对于温带树木，净光合作用可在零下3～5℃开始，随温度增加到15～25℃时出现高峰，随后光合速率随温度升高而下降，到最高温度时，净光合作用为零。这就是所谓光合温度三基点（最低、最适、最高）。不同树种的三基点有差异，而同一树种中还与种源地的温度有关，这反应了树种的适应特性。
二氧化碳浓度
大气中约有330ppm左右的二氧化碳，对光合作用来说是较低的，当CO2浓度增加到1000ppm，光合速率与浓度几乎成线性关系，继续增加时，有的植物光合速率继续增加，有的速率变慢，有的还会出现下降。这可能与叶片气孔对CO2浓度的反应不同有关，因为CO2浓度增加时，可以增加叶子气孔扩散阻力，使CO2不易进入叶肉，致使光合速率发生变化。当CO2浓度降到某一浓度时，净光合速率为零，这时称为二氧化碳补偿点。C3植物具有较高的二氧化碳补偿点，可以从30ppm到150ppm；而C4植物可低于10ppm。木本植物的二氧化碳补偿点具有C3植物的特征，一般都较高，如杨树的很多品种在50～60ppm。
水
水分逆境（过多或亏缺）影响光合作用。水分亏缺（包括土壤干旱和大气干旱），可以使气孔关闭，增加气孔阻力，同时叶肉细胞内固定二氧化碳的速率降低。当土壤缺水，使叶片水势降低到-1.2～-1.5MPa时，中生植物光合作用将受到严重的抑制，或降到零。一种适应干旱的灌木生长在湿润条件下，-0.5MPa时光合速率下降；而生长干旱地区的植株，在-2.9MPa时只是轻微影响，在-2.5MPa时还能测出明显的光合作用。大气湿度也可影响叶的水分状况，土壤含水量相同，相对湿度从75%降至40%，冷杉的光合作用可降低一半。大气干旱能加剧土壤干旱对光合作用的影响，要保持较高的光合速率，空气湿度要保持在70%以上。
其他
土壤营养状况、大气和土壤污染物以及其他很多因子都能影响光合作用，对树木和植物发生影响。
光合作用是植物积累能量的重要过程，也是地球上利用太阳能最多的一个过程。因此，对光合作用的研究就显得十分重要。
光肩星天牛成虫
乙醇酸又名乙醇酸、甘醇酸，是最简单的α-羟基酸,。乙醇酸在自然界尤其是甘蔗、甜菜以及未成熟的葡萄汁中存在，但其含量很低，且与其他物质共存，难以分离提纯，工业生产都采用合成方法。乙醇酸是一种无色、无味、半透明的固体，熔点80℃，沸点分解，溶于水、甲醇、乙醇、丙醇、乙酸和醚，但几乎不溶于碳氢化合物溶剂。乙醇酸毒性低，腐蚀性小，气味低，不易燃，可生物分解，有高水溶性、金属螯合剂以及有效的中和性能。
《植物及植物生理》这本书在学校学过，
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绪论
一、植物的多样性和我国的植物资源
二、植物在自然界和国民经济中的作用
三、植物学的研究内容、分科及其发展
四、植物学与农业科学的关系
五、学习本课程的目的与方法
第一章 植物的细胞和组织
第一节 植物细胞的形态和结构
一、植物细胞的概念
二、植物细胞的形态和大小
三、植物细胞结构
第二节 植物生命活动的物质基础——原生质
一、原生质的概念
二、原生质的组成物质
三、原生质的胶体特性
第三节 植物细胞的繁殖
一、细胞周期
二、有丝分裂
三、减数分裂
四、无丝分裂
第四节 植物的组织
一、植物组织的概念
二、组织的类型
三、维管束的概念和类型
复习思考题
第二章 植物的营养器官
第一节 根
一、根的形态
二、根的结构
三、根瘤和菌根
四、根的变态
第二节 茎
一、茎的形态
二、茎的结构
三、茎的变态
第三节 叶
一、叶的形态
二、双子叶植物叶的结构
三、禾本科植物叶片的结构
四、叶的寿命和落叶
五、叶的变态
复习思考题
第三章 种子植物的生殖器官
第一节 花
一、花的发生与组成
二、禾本科植物花的结构特点
三、花序
四、花与植株的性别
五、花药和花粉粒的发育与结构
六、雌蕊的发育与结构
七、开花、传粉和受精
第二节 种子和果实
一、种子的形成
二、果实的形成、结构和类型
三、种子与果实的传播
复习思考题
第四章 植物分类
第一节 植物分类的基础知识
一、植物分类的方法
二、植物分类的单位
三、植物的科学命名
四、植物检索表的编制与使用
第二节 植物界的主要类群
一、低等植物
二、高等植物
第三节 植物界的进化概述
一、植物界的发生阶段
二、植物界的进化规律
第四节 被子植物的主要科
一、双子叶植物纲的主要科
二、单子叶植物纲的主要科
复习思考题
第五章 植物的水分代谢
第一节 水在植物生活中的重要性
一、植物的含水量
二、水分在植物生命活动中的作用
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势
二、植物细胞的渗透作用
三、细胞吸水过程中水势组分的变化
四、植物细胞间的水分移动
第三节 植物根系对水分的吸收
一、根系吸水的机理
二、影响根系吸水的土壤条件
第四节 植物的蒸腾作用
一、蒸腾作用的生理意义和方式
二、气孔蒸腾
三、蒸腾作用的指标
四、影响蒸腾作用的环境因素
第五节 植物体内的水分运输
一、水分运输的途径
二、水分沿导管或管胞上升的动力
第六节 作物的水分平衡
一、作物的需水规律
二、合理灌溉指标
复习思考题
第六章 植物的矿质营养
第一节 植物体内的必需元素
一、矿质元素与必需元素
二、确定植物必需矿质元素的方法
三、必需元素的生理功能与植物的缺素病症
第二节 植物对矿质元素的吸收和利用
一、植物吸收矿质元素的特点
二、根系吸收矿质元素的区域和过程
三、影响根系吸收矿质元素的因素
四、叶片对矿质元素的吸收
五、矿质元素在体内的运输和利用
第三节 合理施肥的生理基础
一、作物需肥特点
二、施肥指标
三、发挥肥效的措施
复习思考题
第七章 光合作用
第一节 光合作用的概念
一、光合作用的定义和化学反应
二、光合作用的意义
第二节 叶绿体和光合色素
一、叶绿体
二、光合色素
第三节 光合作用的机理
一、原初反应
二、电子传递与光合磷酸化
三、碳同化
第四节 光呼吸
一、光呼吸的概念
二、光呼吸的过程——乙醇酸代谢
三、光呼吸的意义和调节
第五节 影响光合作用的因素
一、自身因素对光合作用的影响
二、外部因素对光合作用的影响
三、光合速率的日变化
第六节 光合作用与作物产量
一、作物产量的构成因素
二、作物的光能利用率
三、提高作物产量的途径
复习思考题
第八章 呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
一、呼吸作用的概念
二、呼吸作用的生理意义
第二节 高等植物的呼吸代谢途径
一、无氧条件下的呼吸代谢途径
二、有氧条件下的呼吸代谢途径
三、电子传递与氧化磷酸化
四、呼吸作用中能量的贮存、利用及调节
五、光合作用与呼吸作用的关系
第三节 呼吸作用的生理指标及影响因素
一、呼吸作用的生理指标
二、影响呼吸作用的因素
第四节 呼吸作用与农业生产的关系
一、呼吸作用与种子贮藏
二、呼吸作用与果实、块根、块茎的贮藏保鲜
三、呼吸作用与栽培技术
复习思考题
第九章 同化物质的运输与分配
第一节 植物体内同化物质的运输
一、植物体内同化物质运输的主要形式
二、植物体内同化物质的运输系统
三、有机物运输的速度
第二节 植物体内同化物的分配
一、源与库的相互关系
二、同化物的分配规律
三、同化物的再分配与再利用
四、同化物的分配与产量形成的关系
第三节 影响与调节 同化物运输的因素
一、细胞内蔗糖浓度
二、能量代谢的调节
三、植物激素
四、环境因素
复习思考题
第十章 植物的生长物质
第一节 植物激素
一、生长素类
二、赤霉素类
三、细胞分裂素类
四、脱落酸
五、乙烯
六、植物激素间的相互关系
第二节 植物生长调节 剂
一、常用的植物生长调节 剂
二、植物生长调节 剂在农业生产上的应用
复习思考题
第十一章 植物的生长生理
第一节 植物的休眠
一、植物休眠的概念与意义
二、植物休眠的原因
三、植物休眠的调控
第二节 种子的萌发
一、种子萌发的过程与调节
二、影响种子萌发的外界条件
第三节 植物的生长、分化和发育
一、生长、分化和发育的概念
二、植物生长的相关性
三、环境因素对生长的影响
复习思考题
第十二章 植物的成花生理
第一节 春化作用
一、春化作用的概念和植物对低温反应类型
二、春化作用的机理
三、春化作用在农业生产上的应用
第二节 光周期现象
一、植物光周期现象的发现
二、不同光周期反应的植物类型
三、光周期诱导的机理
四、光敏色素在成花诱导中的作用
五、光周期理论在农业生产上的应用
第三节 花芽分化
一、花芽分化的概念
二、影响花芽分化的因素
复习思考题
第十三章 植物的生殖与成熟
第一节 授粉与受精
一、花粉的生理特点
二、花粉的萌发与花粉管的伸长
三、外界条件对授粉的影响
四、双受精过程
第二节 果实与种子的成熟
一、种子与果实成熟时的物质转化
二、外界条件对种子与果实成熟的影响
第三节 衰老与脱落
一、衰老的生理生化变化
二、衰老的激素调节
三、脱落
复习思考题
第十四章 植物的逆境生理
第一节 低温与高温对植物的影响
一、低温对植物的影响
二、高温对植物的影响
第二节 干旱和水涝对植物的影响
一、旱害与抗旱性
二、抗涝性
第三节 盐碱对植物的影响
一、盐害
二、提高作物抗盐性的途径
第四节 病原微生物对植物的影响
一、植物的抗病性
二、病害对植物生理生化的影响
三、植物抗病机理
第五节 污染对植物的影响
一、大气污染的影响
二、水体污染和土壤污染的影响
三、提高植物抗污染力的措施
复习思考题
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1、还原性氨基化作用
在多数机体中，NH3同化主要是经谷氨酸和谷氨酰胺合成途径完成的。
（1）、谷氨酸合成的主要途径是由L-谷氨酸脱氢酶催化的α-酮戊二酸氨基化途径
（2）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶联合作用，将游离氨转变为谷氨酸的α-氨基。
2、氨基转移作用
氨基转移作用是由一种氨基酸把它的分子上的氨基转移至其它α-酮酸上。以形成另一种氨基酸。
植物细胞内存在的转氨作用主要有下列三种：
3、氨基酸的相互转化作用
在有些情况下，氨基酸间也可以相互转化。如由苏氨酸或丝氨酸可生成甘氨酸，由色氨酸或胱氨酸可生成丙氨酸。
氨基酸的合成需要有氨基和碳架。氨基是由已有的氨基酸经转氨作用提供的，许多氨基酸均可作为氨基的供体，其中主要的是谷氨酸；碳架来自于糖酵解，三羧酸循环，乙醇酸途径和磷酸戊糖途径的α-酮酸，如α-酮戊二酸、草酰乙酸、丙酮酸和乙醛酸。
1、化学清洗：羟基乙酸70%溶液主要用作清洁剂，2%的羟基乙酸和1%的甲酸混合酸是一种效率高、成本低的清洗剂，可以用作空调、锅炉、电厂输送管道、冷凝器、热交换器等的主要清洗原料。2、生物降解材料：广泛用于制备体内埋植型缓释药物系统、埋植型修复器械、生物吸收外科缝合线、人造骨胳和器官材料等，非常具有开发前景。聚乳酸和聚乙醇酸已成为新材料领域的开发重点。3、杀菌剂：由于羟基乙酸含有羟基和羧基的特殊结构，可与金属阳离子通过配位键形成亲水螯合物，因此对铁氧化细菌的生长具有明显的抑制作用，可用作杀菌剂，还可用在多种矿石浮选中作抑制剂。4、日用化工品：99%羟基乙酸是疗效较好的去除死皮和汗毛药剂，可合成抗皮肤衰老、美白化妆品原料果酸，可以达到保湿、滋润肌肤、促进表皮更新的功效。乙醇酸的分子量非常小，它可以有效地渗透皮肤毛孔，在短时间内解决皮肤老化，皱纹，黑斑，暗疮等问题，因此被医学美容界一致推崇。5、电镀表面处理：乙醇酸还可用于电镀行业，乙醇酸钠盐、钾盐可用作电镀添加剂，也可作电镀研磨、金属酸洗、皮革染色和鞣制剂的绿色化工原料。乙醇酸也是化学镀镍的络合剂，具有耐腐蚀、反应快、光洁度好等优点，是提高化学镀镍质量的最好配剂原料。另外，乙醇酸在纺织行业可以用于染整羊毛纤维及纤维素织品交联耦合剂或含羧基纤维织物的交联催化剂；还可用作粘接剂、石油破乳剂、焊接剂和涂料的配料及合成多种医药、农药和化学助剂等。
