草酰乙酸在生物体内代谢途径中参与的生物化学反应
以下是生物体内代谢途径中草酰乙酸参与的生物化学反应,其中括号里面是酶。
苹果酸(苹果酸脱氢酶)→草酰乙酸。
丙酮酸(羧化酶)→草酰乙酸。
草酰乙酸(转氨酶)→天冬氨酸。
草酰乙酸(磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶)→磷酸烯醇式丙酮酸。
本题出自《2016年农大801植物生理学与生物化学考研真题》,问主是考研党吧o(* ̄︶ ̄*)o准备的时候问主可以参考《中国农业大学801植物生理学与生物化学历年考研真题汇编》这本书,或者加入16中国农业大学考研群 201215580。最后,祝考研顺利!
油料植物种子在萌发时,脂肪先水解为脂肪酸和甘油。
1、脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA,在乙醛酸体中,乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸,再异构化形成异柠檬酸。然后异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶催化下,乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸,可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸,于是构成一个循环。其总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸,反应方程式如下:
2乙酰CoA+NAD+→琥珀酸+2CoA+NADH+H+
这就是植物体中的乙醛酸循环。
琥珀酸由乙醛酸体转移到线粒体,在其中通过三羧酸循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸,再生成草酰乙酸,草酰乙酸通过糖异生作用生成葡萄糖。
2、甘油分子可以形成丙酮酸,通过糖异生作用生成葡萄糖。
所以糖异生作用也可发生在植物体中。
另外在动物体中没有乙醛酸体,所以脂肪酸生成的乙酰CoA只能被氧化,而不能转变为糖,只有甘油部分可经糖异生转变为糖。
具体过程如下,1糖酵解:葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛(二羟丙酮磷酸)→1,3-二磷酸甘油醛→3-磷酸甘油醛→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸→丙酮酸。
2三羧酸循环:草酰乙酸+CH3CoA→柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸→草酰琥珀酸→α酮戊二酸→琥珀酰-CoA→琥珀酸→延胡索酸→苹果酸→草酰乙酸
糖质新生
糖质新生是一条由一连串11个酵素参与的代谢路径,能将非碳水化合物的基质转化为葡萄糖。糖质新生的反应由线粒体的基质开始。在此,丙酮酸受到丙酮酸羧化酶催化形成草酰乙酸。接着,草酰乙酸被NADH还原成苹果酸后再将苹果酸由线粒体移往细胞质。当苹果酸被移至细胞质后,苹果酸会被NAD+氧化回草酰乙酸。接下来草酰乙酸被磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶去羧酸并以GTP为磷酸根的来源磷酸化形成2-磷酸烯醇丙酮酸。最后合成葡萄糖。
尿素循环
尿素循环是利用两个铵分子及一个碳酸氢盐分子合成尿素的代谢途径,通常在肝脏的肝细胞中进行。与尿素循环相关的反应可以经由两种途径制造NADH,其中一种会用到草酰乙酸:在细胞质中,反丁烯二酸会被延胡索酸水合酶催化形成苹果酸。接着,苹果酸经过苹果酸脱氢酶转化为草酰乙酸并制造一分子的NADH。最后,草酰乙酸会经由循环转化出天冬氨酸作为转氨酶,维持氮原子在细胞中的流动性。
乙醛酸循环
乙醛酸循环是柠檬酸循环的一种变型:植物以及微生物利用异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶进行同化作用。乙醛酸循环在中间步骤与柠檬酸循环略有差异,但是草酰乙酸在其中扮演了相同的角色。这意味着草酰乙酸在此循环中同时是初级反应物也是最终产物,事实上草酰乙酸即为此循环的净产物(由循环中的两分子乙酰辅酶A合成)。
合成脂肪酸
首先,乙酰辅酶A被预先转化为柠檬酸由线粒体移往脂肪酸合酶所在的细胞质中。此反应通常会启动柠檬酸循环产生能量,但是当细胞没有能量的需求时,会在细胞质中将柠檬酸再次裂解为乙酰辅酶A以及草酰乙酸,并以乙酰辅酶A为原料合成脂肪酸。而脂肪酸合成的另一部分需要NADPH,这样的还原能力由草酰乙酸返回线粒体穿越内膜时提供:首先草酰乙酸被NADH还原成为苹果酸。接着将苹果酸脱羧形成丙酮酸后进入线粒体,在此借由丙酮酸羧化酶将丙酮酸转化形成草酰乙酸。如此一来,乙酰辅酶A由线粒体移往细胞质的过程会形成一分子的NADH。整体看来,此反应为自发性反应,简化如下:
HCO3−+ ATP + acetyl-CoA → ADP + Pi + malonyl-CoA
合成氨基酸
有六种必需氨基酸和三种非必需氨基酸的合成需要草酰乙酸以及丙酮酸。天冬氨酸以及丙氨酸是由草酰乙酸以及丙酮酸所形成,而天冬氨酸和丙氨酸又可以借由谷氨酸转胺基形成天冬酰胺、甲硫胺酸、赖氨酸以及苏氨酸,如果没有草酰乙酸的参与,将不会有上述几种氨基酸被合成出来。