c4酸的结构式是什么

草酰乙酸有几个馂基

草酰乙酸既是一种α-酮酸也是一种β-酮酸，它同时具有两种官能团的性质。

作为α-酮酸，其酮基碳可受亲核进攻，例如：

草酰乙酸发生 C-α 转氨基作用，得到天冬氨酸；

草酰乙酸与乙酰CoA缩合，得柠檬酸。这是三羧酸循环中的关键反应之一，一般认为是启动循环的一步；

作为β-酮酸，草酰乙酸稳定性不强，易脱羧。例子有：

苹果酸在苹果酸酶催化下经过草酰乙酸，发生氧化脱羧生成丙酮酸；

糖异生中，草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶作用下转变为磷酸烯醇式丙酮酸；

羧化 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下转化为草酰乙酸，这是三羧酸循环的一个重要回补途径，该反应需要生物素作为辅基，消耗一分子ATP；

苹果酸在苹果酸脱氢酶作用下被NAD+氧化脱氢生成草酰乙酸，再生的草酰乙酸可再次进入三羧酸循环用于柠檬酸的合成。

这跟事实上就是光合作用

光合作用是一系列光化学、光物理和生物化学转变的复杂过程。光合作用必须在有光的条件下才能进行，但并不是光合作用的每一步骤都需要光。 光合作用总体来说分两步进行，第一步需要光，称光反应，它通过原初反应、电子传递与光合磷酸化过程，吸收太阳的光能转换为电能，再形成活跃的化学能，贮存在ATP和NADPH2中，这一过程是在叶绿体的基粒片层上完成的，它随着光强的增大而加速。第二步不需要光，称暗反应，它通过二氧化碳同化，吸收二氧化碳和水合成有机物，同时将活跃的化学能转变为稳定的化学能，贮藏在这些有机物分子的化学键当中，成为植物体的组成物质，这一过程是在叶绿体的基质中进行的，它随温度的升高而加快.

一、原初反应

原初反应是光合作用的起点，是光合色素吸收并传递光能所引起的一系列物理化学反应，速度快（10-9~10-15秒），与温度无关。原初反应包括光能的吸收、传递和光化学反应（图3-7）。原初反应通过聚光色素收集太阳的光能并以诱导共振的方式将其传递给中心色素分子，中心色素分子发生一种光化学反应，把光能转化为电能，以高能电子的形式存在。

1．光能的吸收与传递

光能的吸收与传递主要通过叶绿体色素分子来完成的，色素分子整齐而紧密地排列于叶绿体的类囊体膜（光合膜）上，根据各种色素分子所起的作用不同可将其分为聚光色素和作用中心色素两大类。聚光色素亦称集光色素、天线色素，它们本身没有光化学活性，只能吸收、传递光能到作用中心色素分子上起光化学应，包括大部分的叶绿素a，全部的叶绿素b和类胡萝卜素。作用中心色素亦称中心色素，有光化学特性，它能接受聚光色素传递来的光能并通过光化学反应将其转换为电能，指少数特殊状态的叶绿素a（P680和P700）。

原初反应是由一系列复杂的过程组成，需要有成群的色素分子（集光色素，作用中心色素）共同配合才能完成。这些在生理上形成协同作用的一个功能单位的色素分子的数量就称为光合单位，即吸收、传递一个光量子（光的单位）到达光反应中心所需要的叶绿素分子数。通常为250-400个叶绿素分子，其中作用中心色素分子约占1/250-1/400。

2．光化学反应（光能 --→ 电能）

光化学反应在光合作用中心进行，通过光化学反应，将光能转换为电能。光合作用中心是存在于叶绿体或载色体中的进行原初反应的最基本的色素蛋白结构。它包括一个作用中心色素分子（P），主要进行光能转换，把光能转换成电能。一个原初电子受体（A），接受作用中心色素分子转换的电能。一个原初电子供体（D），提供接受电能的电子。

罗伯特·爱默生（Robert Emerson）用小球藻作材料来研究不同光波的光合效率，发现光合作用最有效的光是红光 （650nm-680nm）和、蓝光（400nm- 460nm）。光合作用存在两种不同的光反应中心，分别进行两种不同的光化学反应，现在已经证明它们是光反应I和光反应II ，分别通过光系统I（PSI）和光系统II（PSII）来完成。

PSI（光系统I）：D＝PC（质蓝素）

P＝P700（700nm波长光吸收最强的chla）

A＝P430（结合态铁-硫蛋白）

PSII（光系统II）：D＝Z

P＝P680（680nm波长光吸收最强的chla）

A＝Q

在光合作用过程当中，PSI和PSII是相互联合共同发挥作用的，通过一系列的电子传递和光合磷酸化，最终将电能转换为活跃的化学能，贮存在ATP和NADPH2（同化力）中。

二、电子传递与光合磷酸化

高能电子在一系列电子传递体之间的移动，释放能量并通过光合磷酸化作用把释放出来的电能转化为活跃的化学能（NADPH2和ATP ）。作为能量载体的电子是由水分子中夺取的，水分子失去电子，自身分解放出氧气，这是光合作用所释放的氧气的来源。

1．电子传递（电能 --→ 活跃化学能）

原初光化学反应中，原初电子供体（P700和P680 ）受光激发后，将其高能电子给予原初电子受体，使受体带有负电菏，而P700和P680 则带正电荷。因此，必然要引起电子在电子传递体之间传递。这一系列相互衔接着的电子传递物质系统，常被称为光合链。专家比较认可的电子传递链是 Z链，它是由一些电子传递体将两个光系统反应申联起来的方案，按电子传递体的氧化还原电位顺序作图，图形极象横写的英文字母“Z”，由此得名Z链（图3-8）。

Z链的PSII一侧，由于P680（原初电子供体）受光激发，发生光化学反应，失去一个高能电子被原初电子受体 Q （可能是特殊状态的质体醌）所接受，从而引起一系列电子的传递 ，Q 先传给PQ（另一种质体醌），再从PQ传至细胞色素f（Cytf），再其后将电子传给质体蓝素（PC），最后传给PSI的反应中心色素P700。P680由于供出电子而呈现氧化状态（P680+），最终可从水的光解中得到电子而恢复原状。

Z链的另一侧PSI的反应中心色素P700受光激发，将高能电子打出来给原初电子受体X（可能是一种非血红素的铁硫蛋白）继之传递给铁氧还蛋白 （fd）。在电子从X传至铁氧还蛋白之间，可能还存在一种称为铁氧还蛋白还原物质（FRS）的中间体，以后，在铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶作用下，电子从铁氧还蛋白传至NADP+，生成光合链的最后的产物NADPH2。所以，NADP+是光合链的最终电子受体。P700所失去的电子，可由PC中得到电子恢复原状，再继续接受由聚光色素传递来的光能，发生光化学反应。

2．氧的释放

水的光解放氧是英国人希尔在本世纪30年代后期发现的。他向离体叶绿体悬液中加入高铁盐（Fe3+）然后照光，Fe3+被还原为Fe2+同时释放氧气。在这个过程中高铁盐作为电子受体，后来发现醌及多种有机染料都可以作为电子受体，总称为希尔氧化剂。离体的叶绿体在光下分解水，并释放氧的过程为希尔反应。其反应如下式：

2H2O+4Fe3+--→4Fe2++4H++O2

由于在化学上H2O的氧化是很难发生的，因此对放氧的机制迟至今日还不清楚。只知道锰和氯是放氧反应必不可少的，因为锰是PSII颗粒组成成分，氯离子在放氧过程中起活化作用。如藻类缺锰时，PSII放氧反应受阻。

3．光合磷酸化

叶绿体（或载色体）内光合 e传递与吸收能的高能磷酸键形成相偶联的过程，称为光合磷酸化。光合磷酸化有两个类型，即非环式光合磷酸化和环式光合磷酸化。

非环式光合磷酸化：PSII的光合中心色素P680受光激发后，放出高能电子，经过Z链的传递，在传递链上形成ATP，中间经PSI的反应中心P700又受光激发，继续推动电子进行传递，最后传递至NADP+使其还原为NADPH。由于电子传递的途径是一个开放的通路，必须有e补充反应才能继续进行，所以称为非环式光合磷酸化。

环式光合磷酸化：PSI的光合中心色素P700 放出的高能电子，经P430、Cytb563、Cytf和PC，最后又重新回到PSI中心色素。由于电子是在一个闭合电路传递的，因此，称为环式光合磷酸化。在这个循环中，仅在由P430到Cyt563时，磷酸化形成ATP，而不伴随其他反应。

经过上述变化，由光能转变来的电能进一步形成活跃的化学能，暂时贮存在ATP和NADPH之中，它们将用于CO2的还原，进一步形成各种光合产物，把活跃的化学能转变为稳定的化学能贮存在有机化合物之中。这样，ATP和NADPH就把光反应和暗反应联起来了。通常把这两种物质合起来称为同化力。

三、二氧化碳的同化

二氧化碳同化在叶绿体的基质里进行，通过一系列的酶促反应，把CO2和H2O合成为有机物（糖），同时活跃的化学能转化为稳定的化学能（键能），贮存在所生成的有机物的化学键中。已经明确高等植物光合碳同化的途径有三条，即C3 途径（卡尔文循环）、C4途径和景天酸代谢途径。C3途径是最基本的碳素同化途径，其他两种途径都必须经过C3循环才能把CO2固定为光合产物----糖。

1．C3途径（卡尔文循环）

二氧化碳的同化是一个十分复杂的问题。50 年代卡尔文及其同事本森等人利用放射性14C 示踪、纸上层析和放射自显影等技术，以绿藻作为试验材料，经过10年的努力，终于研究清楚了光合作用的碳转变的基本途径。这个途径现在都称C3途径、或称光合碳还原循环、还原的磷酸戊糖循环。整个循环可分三个阶段（图3-9）：

羧化阶段：二氧化碳在还原以前，首先被固定形成羧基，然后被还原，以核酮糖-1.5-二磷酸（RuBP）作为二氧化碳的受体，在RuBP羧化酶的催化下，使RuBP 和二氧化碳结合生成二分子磷酸甘油酸（PGA）。在上述反应中烯醇式RuBP发生羧化，生成中间产物产β-酮酸，后者加水分解后生成2分子3-磷酸甘油酸，它是CO2固定的最初产物，因为3-磷酸甘油酸是含三个碳原子的，所以这个循环也称C3循环。通过C3循环进行光合作用的植物称为C3植物。如小麦、水稻、大豆、烟草、棉花、菠菜等均属于C3植物。

还原阶段：首先是在磷酸甘油酸激酶催化下，PGA被ATP磷酸化，形成1.3-二磷酸甘油酸；然后，它又在丙糖磷酸脱氢酶催化下，被NADPH还原为3-磷酸甘油醛（GAP）。

再生阶段：包括二氧化碳受体RuBP 的再生和光合产物的形成，其主要反应过程是由GALP经过C4糖、C5糖、C6糖、C7糖等中间产物，再形成RuBP的过程，部分C6糖转化为光合产物。

2．C4二羧酸途径（C4途径）

60年代中期发现玉米、甘蔗、高梁等在光合作用中除上述途径外，还有一条途径。这类植物在光合作用中最初的CO2受体是烯酸式磷酸丙酮酸（PEP）；PEP在 PEP羧化酶作用下与 14CO2结合形成草酰乙酸。由于固定CO2 后的最初产物是C4 是化合物而不是C3 化合物，因而称为C4 途径（图3-10），具有C4途径的植物称C4植物。

C4植物固定同化CO2 的整个过程是在两种不同功能的光合细胞中进行的。首先，叶子吸收的CO2到叶肉细胞的叶绿体内，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶）的催化下，CO2和磷酸烯醇式丙酮酸结合，形成了最初产物草酰乙酸。草酸乙酸在相应酶的催化下，分别转化为苹果酸和天冬氨酸，这些都是四碳的二羧酸；这些转变都在叶肉细胞中进行。以后，苹果酸转移到邻近的维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞的叶绿体内，苹果酸脱羧放出CO2转变为丙酮酸。丙酮酸又转移回叶肉细胞，在ATP和酶的作用下，它又转变为磷酸烯醇式丙酮酸，重新作为受体，使反应循环进行。

3．景天酸代谢途径（CAM途径）

仙人掌科、景天科、兰科和凤梨科植物等，具有一种类似C4植物的碳素同化途径，称为景天酸代谢途径。这类植物生理上的特点是气孔白天关闭以减少蒸腾，夜间开放以吸收大量CO2，并以形成苹果酸的方式暂存于大液泡中，到白天苹果酸脱竣放出CO2进行光合作用形成光合产物。所以这类植物夜间的酸度增加，pH由6降到4；白天酸度减少而糖分增加，pH值由4上升为6。景天酸代谢途径与C4途径十分相似，所不同的是这类植物采取了“晚上开门进料，白天闭门加工”的办法，巧妙地把CO2 的吸收与还原在时间上错开，从而达到贮水节水的效果，以适应极度干旱的环境。C4植物的C3和C4途径是分别在维管束鞘细胞和叶肉细胞两个部位进行，从空间上把两个过程分开；肉质植物没有特殊形态的维管束鞘，其C3和C4途径都是在具有叶绿体的叶肉细胞内进行的。它们是通过时间把CO2固定和还原巧妙地分开（图3-11）。

四、光合作用的产物

光合作用产物主要是糖类，包括单糖（葡萄糖和果糖）、双糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉为最普遍（图3-9）。

卡尔文循环中，二氧化碳被还原产生的磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），不能在叶绿体内积累，两个磷酸丙糖缩会形成六碳糖；再通过一系列转化形成淀粉；暂时贮藏在叶绿体中，同时磷酸丙糖还运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。

实验证明：光合作用也可直接形成氨基酸、脂肪酸等。因此，应该改变过去认为碳水化合物是光合作用的唯一直接产物的认识。

光合作用的直接产物是植物进行代谢活动最基本的物质，它既可作为呼吸的底物，又可进一步转变为生命活动中的其他物质，包括结构物质和其他贮藏物质。

简单的所二氧化碳是植物的能量来源,是合成有机物的原料,你说对植物生长有那些影响呢?

在20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的，也叫Hatch-Slack途径。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物。而把只具有C3途径的植物成为C3植物。

C4途径的CO2受体是C4植物叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（oxaloacetic acid, OAA）。草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶(malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸（malic acid,Mal），反应在叶绿体中进行。但是，也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反应在细胞质中进行。这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvic acid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphatedikinase,PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。

根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，C4途径又分三种类型。一是依赖NADP-苹果酸酶(malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)，如玉米、甘蔗、高粱等即属此类；二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)，龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等属于此类；三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型，羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。NADP-ME型的初期产物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。

C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2，使BSC内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右，相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。同时PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，即PEPC对CO2的亲和力高，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。C4途径的酶活性受光、代谢物运输的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶（PPDK），在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是C4植物NADP－苹果酸酶、NAD－苹果酸酶、PEP羧化激酶的活化剂。

碳四化合物一般是指草酰乙酸OAA，在线粒体和叶绿体里穿梭机制不同。

线粒体：

苹果酸穿梭系统：此系统以苹果酸和天冬氨酸为载体，由苹果酸脱氢酶和谷草转氨酶催化。草酰乙酸和还原态氢结合生成苹果酸，进入线粒体。单独的草酰乙酸进不去。

叶绿体：

二羧酸转运载体是叶绿体内膜中一个重要的转运蛋白, 它能够交换含有两个羧基的酸,如苹果酸(malate)、琥珀酸(succinate)、草酰乙酸(oxaloacetate)、延胡索酸 (fumarate)、谷氨酸和天冬氨酸等, 并且也是一对一的交换,即从叶绿体基质中输出一个二羧酸,同时从细胞质中输入一个二羧酸。

是碳三植物和碳四植物

简洁的来说吗。。。那就不说那些专业术语了

区别。。。恩。。就是光合碳循环中的产物有所不同。外观上呢，C4植物的维管束鞘外有一层“花环结构”（很形象），可以从显微镜下看到`

我记得高中的题目里涉及到的一点就是C4植物的CO2补偿点很低，而C3植物的补偿点很高。一般都是给图像分析题的。

另外，很多地区的教材上涉及这个（比如中图版），但是考试的时候是不考的。比如山东省就不考这个。你可以打听一下你们那的情况。如果不考的话就不要管它了。比较麻烦。

光合作用同化CO2途径有：C3途径，C4途径和CAM途径。

C3途径是最基本的原因很简单：无论是C4及CAM途径都要通过C3途径来同化CO2。没有C3途径就没有后两者。

作为论述题的话，再加上这三个途径的简介即可。

1. 光合作用的基本概念

1.1 中文解释

光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素等光和色素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%～20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。

2. 光合作用的基本原理

光合作用可分为光反应和碳反应（旧称暗反应）两个阶段 卡尔文循环 光合作用的两个阶段

2.1 光反应

条件：光照、光合色素、光反应酶。 场所：叶绿体的类囊体薄膜。(色素） 光合作用的发现： 水(原料)+二氧化碳 （原料） 光（条件）&叶绿体（场所）=氧气（产物）+有机物（产物） 过程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2(在光和叶绿体中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi+能量→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。 影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度、矿质元素等。 意义：①光解水，产生氧气。②将光能转变成化学能，产生ATP，为碳反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH（还原型辅酶Ⅱ），为碳反应提供还原剂NADPH（还原型辅酶Ⅱ），NADPH（还原型辅酶Ⅱ）同样可以为碳反应提供能量。 详细过程如下: 系统由多种色素组成，如叶绿素a(Chlorophyll a)、叶绿素b(Chlorophyll b)、类胡萝卜素(Carotenoids)等组成。既拓宽了光合作用的作用光谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用(Photoprotection)。在此系统里，当光子打到系统里的色素分子时，会如图片所示一般，电子会在分子之间移转，直到反应中心为止。反应中心有两种，光系统一吸收光谱于700nm达到高峰，系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成(这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊)，蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定波长的光线后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程，生产ATP与NADPH（还原型辅酶）分子，过程称之为电子传递链(Electron Transport Chain)。

2.2 碳反应

碳反应的实质是一系列的酶促反应。原称暗反应，后随着研究的深入，科学家发现这一概念并不准确。因为所谓的暗反应在暗中只能进行极短的时间，而在有光的条件下能连续不断进行，并受到光的调节。所以在20世纪90年代的一次光合作用会议上，从事植物生理学研究的科学家一致同意，将暗反应改称为碳反应。

条件：碳反应酶。 场所：叶绿体基质。 影响因素：温度、CO2浓度、酸碱度等。 过程：不同的植物，碳反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。碳反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与NADPH在ATP供能的条件下反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。 光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。 CO2+H2O（ 光照、酶、 叶绿体）==(CH2O)+O2 （CH2O）表示糖类

编辑本段3. 光合作用的详细机制

植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。经过关于光合作用的实验，可得结论： 1.绿叶在光下可以制造淀粉，并释放氧气。 2.绿叶制造淀粉需要二氧化碳作为原料 3.绿叶制造淀粉只能在有绿色的部分进行 此外，根据科学家研究得知，水也是制造淀粉必须的原料 *淀粉遇碘液能变成蓝色 *氢氧化钠能吸收空气中的二氧化碳

3.1 原理

植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气

3.2 注意事项

上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

3.3 光反应和碳反应

请参见本词条的“基本原理”栏目。

3.4 吸收峰

叶绿素a,b的吸收峰

叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二 NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子，NADP +2e- +H+ =NADPH 。还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。

3.5 有关化学方程式

H2O→2H+ 1/2O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢） ADP+Pi→ATP （递能） CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定） 2C3化合物+4NADPH+ATP→（CH2O）+ C5化合物+H2O（有机物的生成或称为C3的还原） ATP→ADP+PI（耗能） 能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成） 注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足碳反应条件的情况下碳反应都可以进行。也就是说碳反应不一定要在黑暗条件下进行。

3.6 光反应阶段和碳反应阶段的关系

①联系：光反应和碳反应是一个整体，二者紧密联系。光反应是碳反应的基础，光反应阶段为碳反应阶段提供能量（ATP、NADPH）和还原剂（NADPH），碳反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。 ②区别：（见下表） 项目 光反应 暗反应

实质 光能→ 化学能，释放O2 同化CO?形成（CH2O)（酶促反应）

时间 短促，以微秒计 较缓慢

条件 需色素、光、ADP、和酶 不需色素和光，需多种酶

场所 在叶绿体内囊状结构薄膜上进行 在叶绿体基质中进行

物质转化 2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下） ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下） CO2+C5→2C3（在酶的催化下） C3+【H】→（CH2O）+ C5 （在酶和ATP的催化下）

能量转化 叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中 ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能

编辑本段4. 光合作用的要点解析

4.1 光合色素和电子传递链组分

4.1.1 光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1， 在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。 叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。

4.1.2 集光复合体

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。

4.1.3 光系统Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。

4.1.4 细胞色素b6/f复合体

可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

4.1.5 光系统Ⅰ（PSI）

能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。

4.2 光反应与电子传递

P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原 绿叶是光合作用的场所

初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。 2H?O→O? + 2【2H】+ 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP?，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。 以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。

4.3 光合磷酸化

一对电子从P680经P700传至NADP?，在类囊体腔中增加4个H?，2个来源于H?O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H?又被用于还原

NADP?，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

4.4 卡尔文原理

卡尔文循环（Calvin Cycle），又称还原磷酸戊糖循环（以对应呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途径）、C3循环（CO?固定的第一产物是三碳化合物）、光合碳还原还，是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。 反 应 酶

6CO?+6双磷酸核酮糖→12 3-磷酸甘油酸 Rubisco

12 3-磷酸甘油酸+12ATP→12 1，3二磷酸甘油酸+12NADP? +12Pi 磷酸甘油酸激酶

12 1，3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H? →12甘油醛-3-磷酸+12NADP? +12Pi 磷酸甘油醛脱氢酶

5甘油醛-3-磷酸→（可逆）5磷酸二羟丙酮 磷酸三碳糖异构酶

3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羟丙酮→3果糖1，6-二磷酸 醛缩酶

3果糖1，6-二磷酸+3H?O→3果糖6-磷酸+3Pi 果糖双磷酸酯酶

2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸 六碳糖磷酸异构酶

2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤藓糖-4-磷酸 转酮基酶

2赤藓糖-4-磷酸+2磷酸二羟丙酮→2景天庚酮糖-1，7-二磷酸 醛缩酶

2景天庚酮糖-1，7-二磷酸+2H?O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi 磷酸酯酶

2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸 转酮基酶

2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸 五碳糖磷酸异构酶

4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸 差向异构酶

6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6双磷酸核酮糖+6ADP 核酸核酮糖激酶

总反应式为 6双磷酸核酮糖+6CO?+18ATP+12NADPH+12H?→6双磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP? 或6CO?+18ATP+12NADPH+12H?→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP?

4.4.1 C3类植物

二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO?。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。 他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO?的密闭容器中，然后将C14标记的CO?注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。 卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO?很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子， 所以将这种CO?固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO?的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO?固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。 C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

4.4.2 C4类植物

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO?首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径（Hatch-Slack途径），又称四碳二羧酸途径 C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。 在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。 其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。 也就是说，C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收CO?并合成C4化合物，再在白天有阳光时借助C4化合物提供的CO?合成有机物。 该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

藻类和细菌的光合作用

绿藻

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。 进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

编辑本段5. 影响光合作用的外界条件

5.1 光照

光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后，光合速率的增加变慢，直到不再增加。光合速率可以用CO?的吸收量来表示，CO?的吸收量越大，表示光合速率越快。

5.2 二氧化碳

CO?是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO?的浓度能提高光合作用的速率，CO?浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。

5.3 温度

温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约。 当温高于光合作用的最适温度时，光合速率明显地表现出随温度年升而下降，这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损；高温加剧植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降，结果利于光呼吸而不利于光合作用；在高温下，叶子的蒸腾速率增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使二氧化碳供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度，净光合速率便降为零，如果温度继续上升，叶片会因严重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。

5.4 矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。

5.5 水分

水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO?的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

7. 光合作用的发现历程

直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年，美国科学家恩格尔曼（G.Engelmann,1809-1884）用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

编辑本段8. 光合作用原理的研究与应用

研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。 当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。 农业生产的目的是为了以较少的投入，获得较高的产量。根据光合作用的原理，改变光合作用的某些条件，提高光合作用强度（指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量），是增加农作物产量的主要措施。这些条件主要是指光照强度、温度、CO?浓度等。如何调控环境因素来最大限度的增加光合作用强度，是现代农业的一个重大课题。 农业上应用的例子有：合理密植、立体种植、适当增加二氧化碳浓度、适当延长光照时间等。

编辑本段9. 我国提高光合作用效率的实例

【设计】 光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物（淀粉等），同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法，使学生认识：（1）绿叶能制造淀粉；（2）绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。 【器材】 天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。 【步骤】 1.将天竺葵放在黑暗处一二天，使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。 2.第三天，取出放在黑暗处的天竺葵，选择几片比较大、颜色很绿的叶子，用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一，正反面的黑纸形状要一样，并且要对正，用曲别针夹紧（如图）。夹好后，把天竺葵放在阳光下晒4～6小时。 3.上课时，采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶（为了便于区别，可使一片叶带叶柄，另一片叶不带叶柄），放在沸水中煮3分钟，破坏它们的叶肉细胞。 4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中（酒精量不超过瓶内容积的二分之一），瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中，给酒精隔水加热（如图），使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色，变成黄白色时，撤去酒精灯，取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。 5.将叶片展开铺平，用1∶10的碘酒稀释液，均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到：受到阳光照射的叶子全部变成蓝色；经遮光处理过的叶子，它的遮光部分没变蓝，只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明，绿叶能制造淀粉，绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。 【注意】 1.碘的浓度过大时，叶片的颜色不显蓝，而显深褐色。对存放时间过久的碘酒，因酒精蒸发使碘的浓度增大，可适当多加一些水稀释。 2.酒精燃点低，一定要在烧杯中隔水加热，千万不要直接用明火加热，以免着火。 光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？ 【分析】 阳光 水＋二氧化碳→→氧气＋有机物 叶绿体 （储存有能量）

编辑本段光合作用的意义

1.一切生物体和人类物质的来源（所需有机物最终由绿色植物提供） 2.一切生物体和人类能量的来源（地球上大多数能量都来自太阳能） 3.一切生物体和人类氧气的来源（使大气中氧气、二氧化碳的含量相对或绝对稳定）

指物质在细胞内的氧化分解，具体表现为氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷（ATP）的生成，又称细胞呼吸。其根本意义在于给机体提供可利用的能量。细胞呼吸可分为3个阶段，在第1阶段中，各种能源物质循不同的分解代谢途径转变成乙酰辅酶A。在第2阶段中，乙酰辅酶A（乙酰CoA）的二碳乙酰基，通过三羧酸循环转变为CO2和氢原子。在第3阶段中，氢原子进入电子传递链（呼吸链），最后传递给氧，与之生成水；同时通过电子传递过程伴随发生的氧化磷酸化作用产生ATP分子。生物体主要通过脱羧反应产生CO2，即代谢物先转变成含有羧基（-COOH）的羧酸，然后在专一的脱羧酶催化下，从羧基中脱去CO2。细胞中的氧化反应可以“脱氢”、“加氧”或“失电子”等多种方式进行，而以脱氢方式最为普遍，也最重要。在细胞呼吸的第1阶段中包括一些脱羧和氧化反应，但在三羧酸循环中更为集中。三羧酸循环是在需氧生物中普遍存在的环状反应序列。循环由连续的酶促反应组成，反应中间物质都是含有3个羧基的三羧酸或含有2个羧基的二羧酸，故称三羧酸循环。因柠檬酸是环上物质，又称柠檬酸循环。也可用发现者的名字命名为克雷布斯循环。在循环开始时，一个乙酰基以乙酰-CoA的形式，与一分子四碳化合物草酰乙酸缩合成六碳三羧基化合物柠檬酸。柠檬酸然后转变成另一个六碳三羧酸异柠檬酸。异柠檬酸脱氢并失去CO2，生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。后者再脱去1个CO2，产生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸经过三步反应，脱去2对氢又转变成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可与另一分子的乙酰CoA反应，开始另一次循环。循环每运行一周，消耗一分子乙酰基（二碳），产生2分子CO2和4对氢。草酰乙酸参加了循环反应，但没有净消耗。如果没有其他反应消除草酰乙酸，理论上一分子草酰乙酸可以引起无限的乙酰基进行氧化。环上的羧酸化合物都有催化作用，只要小量即可推动循环。凡能转变成乙酰CoA或三羧酸循环上任何一种催化剂的物质，都能参加这循环而被氧化。所以此循环是各种物质氧化的共同机制，也是各种物质代谢相互联系的机制。三羧酸循环必须在有氧的情况下进行。环上脱下的氢进入呼吸链，最后与氧结合成水并产生ATP，这个过程是生物体内能量的主要来源。呼吸链由一系列按特定顺序排列的结合蛋白质组成。链中每个成员，从前面的成员接受氢或电子，又传递给下一个成员，最后传递给氧。在电子传递的过程中，逐步释放自由能，同时将其中大部分能量，通过氧化磷酸化作用贮存在ATP分子中。不同生物，甚至同一生物的不同组织的呼吸链都可能不同。有的呼吸链只含有一种酶，也有的呼吸链含有多种酶。但大多数呼吸链由下列成分组成，即：烟酰胺脱氢酶类、黄素蛋白类、铁硫蛋白类、辅酶Q和细胞色素类。这些结合蛋白质的辅基（或辅酶）部分，在呼吸链上不断地被氧化和还原，起着传递氢（递氢体）或电子（递电子体）的作用。其蛋白质部分，则决定酶的专一性。为简化起见，书写呼吸链时常略去其蛋白质部分。上图即是存在最广泛的NADH呼吸链和另一种FADH2呼吸链。图中用MH2代表任一还原型代谢物，如苹果酸。可在专一的烟酰胺脱氢酶（苹果酸脱氢酶）的催化下，脱去一对氢成为氧化产物M（草酰乙酸）。这类脱氢酶，以NAD+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）或NADP+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）为辅酶。这两种辅酶都含有烟酰胺（维生素PP）。在脱氢反应中，辅酶可接受1个氢和1个电子成为还原型辅酶，剩余的1个H+留在液体介质中。

NAD++2H(2H++2e)NADH+H+

NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+

黄素蛋白类是以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黄素单核苷酸（FMN）为辅基的脱氢酶，其辅基中含核黄素（维生素B2）。NADH脱氢酶就是一种黄素蛋白，可以将NADH的氢原子加到辅基FMN上，在NADH呼吸链中起递氢体作用。琥珀酸脱氢酶也是一种黄素蛋白，可以将底物琥珀酸的1对氢原子直接加到辅基FAD上，使其氧化生成延胡索酸。FADH2继续将H传递给FADH2呼吸链中的下一个成员，所以FADH2呼吸链比NADH呼吸链短，伴随着呼吸链产生的ATP也略少。铁硫蛋白类的活性部位含硫及非卟啉铁，故称铁硫中心。其作用是通过铁的变价传递电子：Fe3++eFe2+。这类蛋白质在线粒体内膜上，常和黄素脱氢酶或细胞色素结合成复合物。在从NADH到氧的呼吸链中，有多个不同的铁硫中心，有的在NADH脱氢酶中，有的和细胞色素b及c1有关。辅酶Q是一种脂溶性醌类化合物，因广泛存在于生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原成对苯二酚衍生物，在呼吸链中起中间传递体的作用。细胞色素是一类以铁卟啉（与血红素的结构类似）为辅基的红色或棕色蛋白质，在呼吸链中依靠铁的化合价变化而传递电子：Fe3++eFe2+。目前，发现的细胞色素有 b、c、c1、aa3等多种

（photosynthesis）

（高荣孚）

绿色植物吸收日光能，将二氧化碳和水合成为有机物质并贮存能量，释放氧气的生理过程。可用下式表示：

光合作用经历两个过程——光反应和暗反应。光反应是利用光能把水分解，放出氧。光能转化为具有能量的中间产物还原的烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酯（NADPH）和三磷酸腺苷（ATP）。暗反应是固定二氧化碳形成中间产物，利用NADPH和ATP使中间产物还原；并再生固定二氧化碳的化合物。

光合作用是1771年英国化学家皆里斯特利（J.Pnestley）发现的，他观察到绿色植物能使密闭容器中的蜡烛较长时间燃烧，或使老鼠能继续生存。1777年荷兰科学家英根—豪斯（J.Ingen—housz）发现植物只有在光下释放出氧气。随后在一个相当长的历史阶段，一些学者证明了植物能利用CO2并与有机物的增加有关；而氧的释放与吸收CO2是等量的。同时发现了叶绿素与光能的吸收有关。在建立光合作用的现代概念中，在1905年就有学者提出了光合作用包括光化学或光反应和非光化学（暗）反应的两个阶段。1937年英国剑桥大学的希尔（R.Hill）用离体的叶绿体在光下和有电子受体（三价铁离子）存在时，能放出氧和将电子受体还原，首先用实验方法证明了光反应的存在。在第二次世界大战后，由于放射性同位素的应用，以及分析技术的发展，在1950年前后，美国加利福尼亚大学的卡尔文（M.Calvin）和他的同事以及其他学者的研究，科学地阐明了光合作用碳代谢途径。阿侬（D.I.Arnon）等人提出了光合作用中ATP形成的光合磷酸化作用。后来希尔等提出了两个光系统概念。至此光合作用的现代概念基本形成。从60年代到80年代是光合作用突飞猛进的时期，光合作用的研究发展迅速。

光合作用过程

光合作用包括光物理和光化学以及一系列生物化学过程。

光反应

由叶绿素和类胡萝卜素组成的光系统——光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ），接受光量子的能量，通过光系统Ⅰ、Ⅱ的反应中心进行光化学变化。首先是PSⅡ接受光能通过含有锰的放氧的酶系统将水分解，释放出氧气，并从中取得电子和质子，使质体醌还原，还原的质体醌将电子交给细胞色素b和细胞色素f等组成的复合体，然后将质体菁还原。还原的质体菁将电子传递给被光激发的PSⅠ而氧化，并可再接受新的电子。PSⅠ则将电子进一步传递给另外的电子受体（以X代表尚未完全确定的传递体），然后将NADP还原为NADPH。这种电子传递过程称为光合电子链（图1）。与电子传递相偶联的是质子（H+）在叶绿体的类囊体膜内外的移动，造成了膜内外的质子推动力，组成了另一种能量的传递，使无机磷酸盐转变ATP的高能磷酸键。这一过程被称为光合磷酸化作用。ATP和NADPH是光反应的两个产物，其能量是间接地从光能转化而来，为光合作用的暗反应提供能量，所以被称为同化力。

图1 光合电子链示意图

暗反应

光合作用中固定二氧化碳和还原的整个生化过程不直接需要光，但利用光反应所转化的能。1950年前后，卡尔文等人阐明，由二磷酸核酮糖（RuBP）在二磷酸核酮糖羧化酶作用下，与CO2生成磷酸甘油酸（PGA），因PGA是三碳化合物（C3），故称C3途径。具有这一途径的植物称为C3植物。PGA通过酶的作用，并利用ATP和NADPH的能量，被还原为磷酸甘油醛，并转化成糖。RuBP则通过较为复杂的途径再生，不断地被用于固定CO2，这一过程有多种磷酸戊糖参加，故称还原的磷酸戊糖途径，或称卡尔文循环（图2）。另外，有些植物例如玉米、高粱、甘蔗等，在其叶肉细胞叶绿体中，CO2与磷酸烯醇式丙酮酸生成最初产物四碳的二羧酸——草酰乙酸，并还原成苹果酸（或天冬氨酸）。再将C4化合物转运到维管束鞘细胞中脱羧放出CO2和生成丙酮酸，CO2则以C3途径的方式再次被固定。丙酮酸又运回叶肉细胞再用于CO2固定，因而称四碳二羧酸途径。C4途径是在卡尔文循环的基础上，增加叶肉细胞中固定CO2的羧化反应和羧化产物的运输，以及脱羧反应。景天科及其他一些植物的气孔在白天关闭夜间开放，因而CO2在夜间被固定产生苹果酸，在白天虽然气孔关闭，但苹果酸分解放出CO2，再通过卡尔文循环被固定，形成糖等有机化合物。其整个生物化学反应与C4途径相似，但发生在同一细胞中，CO2的固定和还原在不同时间进行。

图2 光合作用碳代谢途径

光呼吸

植物在光合作用中，同时存在释放CO2和吸收O2的反应。是一种特殊的生化途径，不同于一般的呼吸作用。这是因为植物的二磷酸核酮糖羧化酶同时又具有加氧酶的活性，使RuBP与O2结合生成一个PGA和一个乙醇酸。乙醇酸在过氧化体中被氧化为乙醛酸，再转化为甘氨酸：两个甘氨酸被释放出一个CO2，产生丝氨酸，再转化为甘油酸，进入长尔文循环。这个过程是在叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器中完成的。（图3）C3植物存在着明显的光呼吸，从而降低了CO2的利用效率。C4植物则无明显的光呼吸。

图3 光呼吸的代谢途径

光合作用的强弱，以光合速率（强度）来表示。它的单位通常以单位叶面积（m2、dm2）或单位重量（干重或鲜重g、kg），在单位时间（hr、天或年）同化CO2量（mg、g、kg）或积累的干重来表示。

影响光合作用的因子

光合速率受到植物内部的遗传因子和生理状况以及环境因子的影响。

种和品种间的差异

不同植物间的光合速率有很大差异。一般每平方分米叶子每小时同化数毫克到十几毫克，高的可超过20毫克。品种间也有不同，如不同品种杨树，其光合速率，有的小于10毫克，有的大于25毫克，相差一倍以上。

光

植物从黑暗转移到光下时，随光强度的增加到某一光强度，光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等，表面上不发生净的二氧化碳交换，即净光合速率为零。这时的光强度称为光补偿点。此后随光强度增加光合速率增加，当光合速率不随光强度增加而增加，光合作用达到饱和，这时的光强度，称为光饱和点。树木的光补偿点一般从数百Lux到2000Lux左右，光饱和点从10000～60000LuX。光补偿点和光饱和点与树种特性有关，一般阳性树种的光饱和点和光补偿点较高。同一树木中的阳生叶和阴生叶也有相似的情况。

温度

对于温带树木，净光合作用可在零下3～5℃开始，随温度增加到15～25℃时出现高峰，随后光合速率随温度升高而下降，到最高温度时，净光合作用为零。这就是所谓光合温度三基点（最低、最适、最高）。不同树种的三基点有差异，而同一树种中还与种源地的温度有关，这反应了树种的适应特性。

二氧化碳浓度

大气中约有330ppm左右的二氧化碳，对光合作用来说是较低的，当CO2浓度增加到1000ppm，光合速率与浓度几乎成线性关系，继续增加时，有的植物光合速率继续增加，有的速率变慢，有的还会出现下降。这可能与叶片气孔对CO2浓度的反应不同有关，因为CO2浓度增加时，可以增加叶子气孔扩散阻力，使CO2不易进入叶肉，致使光合速率发生变化。当CO2浓度降到某一浓度时，净光合速率为零，这时称为二氧化碳补偿点。C3植物具有较高的二氧化碳补偿点，可以从30ppm到150ppm；而C4植物可低于10ppm。木本植物的二氧化碳补偿点具有C3植物的特征，一般都较高，如杨树的很多品种在50～60ppm。

水

水分逆境（过多或亏缺）影响光合作用。水分亏缺（包括土壤干旱和大气干旱），可以使气孔关闭，增加气孔阻力，同时叶肉细胞内固定二氧化碳的速率降低。当土壤缺水，使叶片水势降低到-1.2～-1.5MPa时，中生植物光合作用将受到严重的抑制，或降到零。一种适应干旱的灌木生长在湿润条件下，-0.5MPa时光合速率下降；而生长干旱地区的植株，在-2.9MPa时只是轻微影响，在-2.5MPa时还能测出明显的光合作用。大气湿度也可影响叶的水分状况，土壤含水量相同，相对湿度从75%降至40%，冷杉的光合作用可降低一半。大气干旱能加剧土壤干旱对光合作用的影响，要保持较高的光合速率，空气湿度要保持在70%以上。

其他

土壤营养状况、大气和土壤污染物以及其他很多因子都能影响光合作用，对树木和植物发生影响。

光合作用是植物积累能量的重要过程，也是地球上利用太阳能最多的一个过程。因此，对光合作用的研究就显得十分重要。

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