糖胺多糖类的化学性质是什么

hspg [医]硫酸（类肝素蛋白多糖）乙酰肝素糖蛋白

Heparan sulfate proteoglycans (HSPGs) 硫酸类肝素蛋白聚酶

肝磷脂蛋白聚糖 HSPGs

多糖（polysaccharide）是由多个单糖分子缩合、失水而成，是一类分子机构复杂且庞大的糖类物质。凡符合高分子化合物概念的碳水化合物及其衍生物均称为多糖。

多糖

多糖在自然界分布极广，亦很重要。有的是构成动植物细胞壁的组成成分，如肽聚糖和纤维素；有的是作为动植物储藏的养分，如糖原和淀粉；有的具有特殊的生物活性，像人体中的肝素有抗凝血作用，肺炎球菌细胞壁中的多糖有抗原作用。多糖的结构单位是单糖，多糖相对分子质量从几万到几千万。结构单位之间以苷键相连接，常见的苷键有α-1，4-、β-1，4-和α-1，6-苷键。结构单位可以连成直链，也可以形成支链，直链一般以α-1，4-苷键（如淀粉）和β-1，4-苷键9如纤维素）连成；支链中链与链的连接点常是α-1，6-苷键。

由一种类型的单糖组成的有葡萄糖、甘露聚糖、半乳聚糖等，由二种以上的单糖组成的杂多糖（hetero polysaccharide）有氨基糖的葡糖胺葡聚糖等，在化学结构上实属多种多样。就分子量而论，有从0.5万个分子组成的到超过106个的多糖。比10个少的短链的称为寡糖。不过，就糖链而论即使是寡糖，在寡糖上结合了蛋白质和脂类的，就整个分子而论，如果是属于高分子，则从广义上来看也属于多糖，因此特称为复合多糖 （conjugated polysaccharide，complex poly－saccharide）或复合糖质（glycoconjugate）（糖蛋白、糖脂类、蛋白多糖）。[1]

2分类

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多糖的广义分类分为： 均一性多糖和不均一性多糖。

黄芪多糖

均一性多糖

由一种单糖分子缩合而成的多糖，叫做均一性多糖。自然界中最丰富的均一性多糖是淀粉和糖原、纤维素。它们都是由葡萄糖组成。淀粉和糖原分别是植物和动物中葡萄糖的贮存形式，纤维素是植物细胞主要的结构组分。

1． 淀粉

淀粉是植物营养物质的一种贮存形式，也是植物性食物中重要的营养成分，分为直链淀粉和支链淀粉。

① 直链淀粉：许多α-葡萄糖以α(1-4)糖苷键依次相连成长而不分开的葡萄糖多聚物。典型情况下由数千个葡萄糖线基组成，分子量从150000到600000。结构：长而紧密的螺旋管形。这种紧实的结构是

人参多糖

与其贮藏功能相适应的。遇碘显兰色。

② 支链淀粉：在直链的基础上每隔20-25个葡萄糖残基就形成一个-(1-6)支链。不能形成螺旋管，遇碘显紫色。淀粉酶：内切淀粉酶（α-淀粉酶）水解α-1.4键，外切淀粉酶（β-淀粉酶）α-1.4，脱支酶α-1.6。

2．糖元

糖元与支链淀粉类似，只是分支程度更高，每隔4个葡萄糖残基便有一个分支。结构更紧密，更适应其贮藏功能，这是动物将其作为能量贮藏形式的一个重要原因，另一个原因是它含有大量的非原性端，可以被迅速动员水解。糖元遇碘显红褐色。

3． 纤维素结构

许多β-D-葡萄糖分子以β-(1-4)糖苷键相连而成直链。纤维素是植物细胞壁的主要结构成份，占植物体总重量的1/3左右，也是自然界最丰富的有机物，地球上每年约生产1011吨纤维素。经济价值：木材、纸张、纤维、棉花、亚麻。完整的细胞壁是以纤维素为主，并粘连有半纤维素、果胶和木质素。约40条纤维素链相互间以氢键相连成纤维细丝，无数纤维细丝构成细胞壁完整的纤维骨架。降解纤维素的纤维素主要存在于微生物中，一些反刍动物可以利用其消化道内的微生物消化纤维素，产生的葡萄糖供自身和微生物共同利用。虽大多数的动物(包括人)不能消化纤维素，但是含有纤维素的食物对于健康是必需的和有益的。

4． 几丁质(壳多糖)

N-乙酰-D-葡萄糖胺以(1，4)糖苷链相连成的直链。

5．菊 糖：

多聚果糖，存在于菊科植物根部。

6． 琼 脂 ：

多聚半乳糖，是某些海藻所含的多糖，人和微生物不能消化琼脂。

不均一性多糖

有不同的单糖分子缩合而成的多糖，叫做不均一多糖。常见的有：透明质酸、硫酸软骨素等。

糖淀粉分子的基间状态

有一些不均一性多糖由含糖胺的重复双糖系列组成，称为糖胺聚糖(glyeosaminoglycans，GAGs)，又称粘多糖。(mucopoly saceharides)、氨基多糖等。

糖胺聚糖是蛋白聚糖的主要组分，按重复双糖单位的不同，糖胺聚糖有五类：

1．透明质酸

2．硫酸软骨素

3．硫酸皮肤素

4．硫酸用层酸

5．肝素

6．硫酸乙酰肝素

3临床作用

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免疫调节

Hosono Akira等将双岐杆菌属细菌的细胞超声粉碎提取后，用超滤设备和阴离子交换树脂、凝胶色谱纯化出具有免疫增强活性的多糖。Oka Shuichi等从紫苏(Perilla)中分离得到的多糖具有抗变态反应作用。Fujimiy hjaki

注射用黄芪多糖

从蘑菇属(Agr/cus)植物的子实体中提取出的多糖具有免疫抑制作用，它能减少我们通常使用的免疫抑制剂的诸如细胞毒性、机体抗感染能力下降、对骨髓造血细胞的繁殖抑制等副作用，此多糖可以做成口服或注射用药物，也可制成一种功能性食品。

抗病毒及抗癌

大多数多糖的抗病毒机制是抑制病毒对细胞的吸附，这可能是由于多糖大分子机械性或化学性地结合到HW—I的Gp120分子上，遮盖了病毒与细胞的结合位点，从而竞争性地封锁了病毒感染细胞。Hara Masahiko等从第一季和第二季采收的茶叶中得到一种植物病毒抑制剂，它是一种含有鞣酸的单糖或多糖类成分，不仅可抑制病毒的致病作用，而且可抑制病毒的传播。据报道，从蘑菇属(Agr/cus)植物的培养物中也能分离得到大量的具有抗癌活性成分的水溶性物质，包括从蘑菇属植物的子实体中分离出的酸性多糖、水溶性中性多糖和水溶性蛋白多糖。NodaKiyoshiC和Kato Toshimitsu等分别从小球藻和螺旋藻中分离出具有抗癌活性的多糖和硫酸酯化多糖，可抑制肿瘤转移，安全性优于传统的手术治疗和化疗。Nakano Masa hi从

糖原的分去状结构示意图

美洲山核桃树的坚果、杜仲以及豆科植物Aspa/athus linearis中提取出一种抗氧化酸性多糖，它不仅能抑制艾滋病病毒等逆转录酶病毒的复制，而且能起到免疫调节作用，在某种程度上可替代传统的价格昂贵且副作用较大的抗病毒药物。

降血糖

Ukai Shigeo等从一种银耳(KINJI)的子实体或菌丝体中提取出抗高血糖的

纤维素的结构(构象式)

酸性多糖。FujiiMakoto等从海藻类植物中提取出一种能够降低血糖水平的藻类多糖，并制成了以岩藻依聚糖(Fucoidan)为主要成分的保健食品，它可以显著提高人们的免疫功能。

治疗

Kanou Kokuki等从丹参中分离出的丹参多糖能够抑制尿蛋白的分泌，缓解肝肾疾病症状，可制成口服或肌注制剂，减少由于长期服用双嘧达莫等类固醇或血小板抑制剂造成的不良反应。ShibatHideyuki等发明了一种含有硫酸化岩藻依聚糖活性成分的多糖制剂，它能减少诸如消炎痛、阿司匹林等非甾体消炎镇痛剂的副作用。

美容

Honda Yasuki等从西洋樱草属(Polyanthus)植物中获得一种具有良好的保湿、抗皱等作用的酸性杂多糖。Sawai Yasuko等从石菖蒲(Acorusgram/neus)的根茎中分离得到的多糖可抑制黑色素的产生，具有抗炎、抗氧化作用，可用于黑变病的治疗，且因其具有良好的保湿作用，故又可作为化妆品的有效成分。Shimomura K~nji等从甲壳类动物的肉类降解产物中得到一种具有美容功效的酸性多糖。实验证明，此酸性多糖可抑制延缓衰老的透明质酸的分解，减少皮肤细纹和干裂，因而可作为美容食品和化妆品的有效成分。

乳化

枸杞提取多糖

Keiichi等从禾本科(Gramineae)羊茅属(Festuca)植物(如大麦)的体细胞壁提取得到具有乳化作用的多糖，可作为乳化剂广泛应用于工业生产，且安全、无污染。KuraneRyuichiro等通过培养广泛产碱菌B一16(~3ca//geneshuus B一16)，得到并分离出一种由海藻糖和甘露糖组成的多糖，此多糖在水中溶解性好，有良好的稳定性，可作为研磨剂、乳化剂的稳定剂和增稠剂。

其它用途

Sakata Shigenobu等通过对多种单糖、多糖及其衍生化糖类(如醛糖、黏多糖、多糖酵解后的糖)进行发酵或提取，得到一类稳定、安全的试剂，它可减少典型的有害物(如二氧芑、氰基化合物、多氯联苯等)对环境和人体的侵害，是极有意义的环保试剂。Watanabe Sa J用一种以吸附多糖(如淀粉)的羟磷灰石作载体的培养基质培养造骨细胞。此载体的特点在于不用加入血清、细胞生长因子等物质就可刺激造骨细胞生长因子受体，而且它可避免在培养某种造骨细胞时，由于血清种类的特异性而必须筛选最适血清所耗费的大量人力、财力，因而此项发明的问世无疑大大地降低了造骨细胞的培养费用，具有极高的经济价值和社会价值。

4化学性质

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多糖无甜味，在水中不能形成真溶液，只能形成胶体，无还原性，无变旋性，但有旋光性。

5生物学功能

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某些多糖，如纤维素和几丁质，可构成植物或动物骨架。淀粉和糖原等多糖可

党参中提取多糖

作为生物体储存能量的物质。不均一多糖通过共价键与蛋白质构成蛋白聚糖发挥生物学功能，如作为机体润滑剂、识别外来组织的细胞、血型物质的基本成分等。

多糖类化合物广泛存在于动物细胞膜和植物、微生物的细胞壁中，是由醛基和酮基通过苷键连接的高分子聚合物，也是构成生命的四大基本物质之一。

20世纪50年代发现真菌多糖具有抗癌作用，后来又发现地衣、花粉及许多植物均含有多糖类化合物，并进行分离提纯，确定了其化学结构、物理化学性质、药理作用，尤其对多糖类化合物的抗肿瘤和免疫增强作用进行深入研究。

6真菌多糖

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活性多糖大多数可以刺激免疫活性，能增强网状内皮系统吞噬肿瘤细胞的作用，促进淋巴细胞转化，激活T细胞和B细胞，并促进抗体的形成。从而在一定程度上具有抗肿瘤的活性。但对于肿瘤细胞并无直接的杀伤作用。活性多糖能降低甲基胆蒽诱发肿瘤的发生率，对一些易发生广泛转移，不宜采取手术治疗和放射疗法的白血病，淋巴瘤等，特别有价值。

猪苓多糖

酵母多糖——优质免疫多糖、优质功能膳食纤维

2001年，哈特韦尔、纳斯、亨特因发现了控制细胞分裂的关键性物质而获得诺贝尔医学奖。

让人们意想不到的是，2002年10月7日，诺贝尔医学奖又再次被授予发现了控制细胞程序化死亡基因的罗伯特?霍维茨等三位专家，从而开创了同一领域研究连续两年获同一诺贝尔奖项的先例，由此也引发了世界医学对靶向抑制病毒物质－葡聚糖的研究热潮。

人的机体中不断会有变异的细胞出现，应该不断地被免疫系统识别并及时清除。若变异的细胞不走向细胞凋亡，就可能形成恶性细胞而发生肿瘤、病毒感染疾病等。科学家一直在寻找一种即够抑制恶性细胞增殖并诱导其凋亡、又不影响人体正常细胞功能的物质，它就是被称为病毒细胞的激光制导炸弹的酵母葡聚糖。 酵母葡聚糖是一种存在于天然营养酵母细胞壁中的免疫多糖。1963年首次发现其具有抗肿瘤活性，以后又相继发现其具有抗菌及免疫调节作用。对肿瘤、肝炎、心血管、糖尿病、降血脂、抗衰老等方面均有独特的生物活性。

枸杞多糖

近年，研究发现酵母葡聚糖可作为生命活动中起核心作用的遗传物质，具有控制细胞分裂与分化、调节细胞生长与衰老等多种复杂的功能，目前世界各国，尤其是美国、日本、前苏联等国对葡聚糖进行了大量深入的研究。

其特有的靶向性特点，能锁定休眠期、耐药性及亚临床病灶的“残存病毒细胞”，从而“同步”减毒增效，极大限度的保障临床治疗效果。同时，酵母葡聚糖可以快速激活机体自身的免疫监管和识别机制，从而增强它们的战斗力，使自身免疫系统达到最佳平衡状态，保持肌体的健康。

中医中被称为可以起死回生、长生不老的圣药灵芝中含有的灵芝多糖，大部分都是β（1→3）葡聚糖。这也能够解释灵芝为什么会有如此神奇的功效。 现存许多医学文

金针菇中提取多糖

献都已证实酵母有助增强机体抵抗力，因为酵母中含有β（1→3）葡聚糖，而多种免疫细胞表面都具有能够与葡聚糖结合或对它做出反应的接收器(Receptors)，故酵母可以对免疫细胞产生功效。

酵母葡聚糖是第一个被发现具有免疫活性的葡聚糖。

美国哈佛大学、图伦大学、华盛顿大学以及美国空军放射生物学研究所等都证实：天然酵母葡聚糖具有的独特靶向作用，能够定向清除体内毒素，同时提高巨噬细胞的吞噬能力达10倍以上，使人体免疫系统迅速达到最佳平衡，无任何药物的毒副作用，有效预防各类慢性疾病的发生。

天然酵母葡聚糖在免疫调节、抗辐射、调节肠胃、帮助组织结构再生或修复、促进伤口愈合及预防心脑血管和糖尿病等方面均具有突出表现，对肝炎、肿瘤、心血管、糖尿病、降血脂、抗衰老等方面均有独特的生物活性。

1957年，医学专家就发现了静脉注射来自酵母细胞壁的酵母聚糖（Zymosan）对巨噬细胞的吞噬活性，1961年，Dr.Riggi确定了酵母聚糖中的这种活性成分是葡聚糖。实验证明，酵母葡聚糖能够增强吞筮细胞吞筮能力达10倍以上，具有95%以上的肿瘤抑制率，是生物活性最强的葡聚糖。

●美国哈佛大学Czap教授说，酵母葡聚糖使使人体的免疫细胞成为“防卫的兵工厂”；

●天然酵母葡聚糖被誉为“超级灵芝”、“定向清毒，免疫先锋”、“病毒细胞的追捕者”以及“肿瘤患者的最后希望”等；

●美国空军辐射生物研究所给小白鼠致死剂量的辐射处理，发现事先口服酵母葡聚糖的有70%完全不受辐射影响；

●美国自受911袭击后，利用酵母葡聚糖开发出对抗炭疽病毒的新药；

●天然酵母葡聚糖已被美国FDA列为防治病毒，提高免疫的首选用药；

●天然酵母葡聚糖+化疗=零毒化疗（同步减毒增效，保障化疗效果）；

牛膝提取多糖

●天然酵母葡聚糖已成为世界免疫学界研究的热门课题之一。

天然酵母葡聚糖的药理特点：

1．活化并增强人体免疫系统，快速调节免疫

2．抑制肿瘤。

3．抗氧化、辐射作用。

4．帮助身体组织结构再生和修复，促进伤口愈合。

5．润肠通便、调节胃肠功能、降低胆固醇。

特别推荐人群：

中老年人、体质虚弱者、病人特别是重症患者（如放化疗等）；

高龄慢性病患者，有免疫系统疾病的患者；

经常出差、生活无规律、交际应酬多的商务白领人士；

工作或生活环境受辐射影响重者（钢铁、石油、化工、驾驶、IT等）。

科技名词定义 中文名称：肥大细胞 英文名称：mast cell 定义1：一类胞质内富含嗜碱性颗粒的细胞。颗粒中含组胺、肝素和各种酶类，主要分布于黏膜和皮下疏松结缔组织，其细胞表面表达高亲和力FcεRI，可结合游离IgE，参与I型超敏反应。 应用学科：免疫学（一级学科）；免疫系统（二级学科）；免疫细胞（三级学科） 定义2：一类胞质内富含嗜碱性颗粒的细胞。颗粒中有组胺、硫酸乙酰肝素和各种酶类，在炎症和免疫反应时，颗粒被释放。

上皮组织

开放分类： 医学、解剖学及组织胚胎学、细胞和基本组织、基本组织

上皮组织也叫做上皮，它是衬贴或覆盖在其它组织上的一种重要结构。由密集的上皮细胞和少量细胞间质构成。结构特点是细胞结合紧密，细胞间质少。通常具有保护、吸收、分泌、排泄的功能。上皮组织可分成被覆上皮和腺上皮两大类。

被覆上皮分布在身体表面和体内各种管腔壁的表面。又分成单层上皮和复层上皮。前者包括单层扁平（鳞状）上皮、单层立方上皮、单层柱状上皮（有的有纤毛）、假复层柱状上皮（有的有纤毛）；后者包括复层扁平（鳞状）上皮、移行上皮。被覆上皮有保护、吸收、分泌、排泄作用，可以防止外物损伤和病菌侵入。

单层上皮由单层细胞组成，常见于物质容易通过的地方。眼睛视网膜的色素层是单层立方上皮。分布在鼻腔、喉、气管、支气管等内腔表面的是假复层上皮。看起来像复层，实际是由不同高度的单层细胞所组成。较低的是杯状细胞，它可以分泌黏液；较高的是纤毛细胞，它可以扫除被黏液层黏附的吸入的尘粒。

皮肤的表皮，口腔、咽食管、肛门和阴道的表面，还有眼睛的角膜是复层上皮。复层上皮由多层细胞组成，更有利于保护作用。

腺上皮更具有分泌功能。以腺上皮为主要组成成分的器官为腺体。腺体分为外分泌腺和内分泌腺。

外分泌腺有胃腺、肠腺、汗腺等。它们是由腺上皮围成的腺泡，分泌物流入其中央腔内，再由导管排到管腔或体表。

内分泌腺有肾上腺、垂体、甲状腺、性腺等。腺细胞常排列成团状、索状或泡状，没有导管，激素分泌后立即进入毛细血管和淋巴管。

上皮组织再生能力很强，复层上皮的表浅细胞不时脱落，深部细胞不断分裂增生，使上皮保持动态平衡。

上皮组织实验

（1）单层上皮：

单层扁平上皮：11号片，肠系膜装片，硝酸银镀染。细胞质部分稍呈淡黄色，核呈空泡样（如用染料复染，则可显示出）。间皮细胞、内皮细胞之间的区别。

单层柱状上皮：13号切片，猪十二指肠横切片，或胆囊切片。Bouin氏液固定，石蜡包埋， HE染色。小肠绒毛、柱状细胞的胞核呈椭圆形、细胞的游离面纹状缘、杯状细胞、淋巴细胞。

假复层柱状纤毛上皮：14号切片。猪气管横切片，Bouin氏液固定，石蜡包埋，HE染色。细胞核的排列高低不齐、柱状细胞、纤毛、基细胞、杯状细胞。

单层立方上皮：12号片肾小管或55号片甲状腺切片，制片方法同上。立方形细胞，核为圆形，细胞界限清楚。

（2）复层上皮

复层扁平上皮：65号切片，猪食管横切片，Bouin氏液固定，石蜡切片，HE 染色。矮柱状细胞核为长椭圆形、多边形细胞核为圆形或椭圆形、梭形或扁平细胞核深染固缩。

复层变移上皮：15号切片，动物膀胱横切，Bouin氏液固定，石蜡切片，HE 染色。空虚收缩状态时上皮变厚，表层细胞呈立方形或椭圆形，体积较大；中层细胞为多边形，基底层细胞多为矮柱状或立方形。而当尿液蓄积膨胀时，变移上皮变薄，细胞形态也发生改变，表层细胞多呈扁平形。

结缔组织（connective tissue）由细胞和大量细胞间质构成，结缔组织的细胞间质包括基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液，具有重要功能意义。细胞散居于细胞间质内，分布无极性。广义的结缔组织,包括液状的血液、松软的固有结缔组织和较坚固的软骨与骨；一般所说的结缔组织仅指固有结缔组织而言。结缔组织在体内广泛分布，具有连接、支持、营养、保护等多种功能。

结缔组织在动物体内分布广，种类多，包括固有结缔组织（疏松结缔组织、致密结缔组织、网状组织、脂肪组织），血液、软骨和骨组织，它们都有共同的特征：

它们都起源于胚胎性结缔组织——间充质。在它们的组成成分中除细胞外，还有大量非细胞物质（无定形基质和纤维）。

结缔组织均起源于胚胎时期的间充质（mesenchyme）。间充质由间充质细胞和大量稀薄的无定形基质构成。间充质细胞呈星状，细胞间以突起相互连接成网，核大，核仁明显，胞质弱嗜碱性（图3－1）。间充质细胞分化程度低，在胚胎时期能分化成各种结缔细胞、内皮细胞、平滑肌细胞等。成体结缔组织内仍保留少量未分化的间质细胞。

本章讲述固有结缔组织（connective tissue proper），按其结构和功能的不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。

一、疏松结缔组织

疏松结缔组织（loose connective tissue）又称蜂窝组织（areolar tissue），其特点是细胞种类较多，纤维较少，排列稀疏。疏松结缔组织在体内广泛分布，位于器官之间、组织之间以至细胞之间，起连接、支持、营养、防御、保护和修复等功能。

疏松结缔的组成如下：

疏松结缔的细胞种类较多，其中包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞。此外，血液中的白细胞，如嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等在炎症反应时也可游走到结缔组织内。各类细胞的数量和分布随疏松结缔组织存在的部位和功能状态而不同。

1．成纤维细胞 成纤维细胞（fibroblast）是疏松结缔组织的主要细胞成分。细胞扁平，多突起，呈星状，胞质较丰富呈弱嗜碱性。胞核较大，扁卵圆形，染色质疏松着色浅，核仁明显（图3－2）。在电镜下，胞质内富于粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基复合体，表明细胞合成蛋白质功能旺盛（图3－3，3－4）。成纤维细胞既合成和分泌胶原蛋白，弹性蛋白，生成胶原纤维、网状纤维和弹性纤维，也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基质成分。

成纤维细胞处于功能静止状态时，称为纤维细胞（fibrocyte）（图3－3）。细胞变小，呈长梭形，胞核小，着色深，胞质内粗面内质网少、高尔基复合体不发达。在一定条件下，如创伤修复，结缔再生时，纤维细胞又能再转变为成纤维细胞。同时，成纤维细胞也能分裂增生。

成纤维细胞常通过基质糖蛋白的介导附着在胶原纤维上。在趋化因子（如淋巴因子、补体等）的吸引下，成纤维细胞能缓慢地向一定方向移动。

2．巨噬细胞 巨噬细胞（macrophage）是体内广泛存在的具有强大吞噬功能的细胞。在疏松结缔组织内的巨噬细胞又称为组织细胞（histiocyte），常沿纤维散在分布，在炎症和异物等刺激下活化成游走的巨噬细胞。巨噬细胞形态多样，随功能状态而改变，通常有钝圆形突起，功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则。胞核较小，卵圆形或肾形，多为偏心位，着色深，核仁不明显，胞质丰富，多呈嗜酸性，含空泡和异物颗粒，电镜下，细胞表面有许多皱褶、小泡和微绒毛，胞质内含大量初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体。细胞膜附近有较多的微丝和微管（图3－5，3－6）。

巨噬细胞是由血液内单核细胞穿出血管后分化而成。此时，细胞变大，线粒体及溶酶体增多，粘附和吞噬能力增强。在不同组织器官内的巨噬细胞存活时间不同，一般为2个月或更长。

巨噬细胞有重要的防御功能，它具有趋化性定向运动、吞噬和清除异物及衰老伤亡的细胞、分泌多种生物活性物质以及参与和调节人体免疫应答等功能。

（1）趋化性定向运动：巨噬细胞可沿某些化学物质的浓度梯度进行定向移动，聚集到产生和释放这些化学物质的病变部位，这种特性称为趋化性（chemotaxis）。这类化学物质称为趋化因子（chemotactic factor），如补体C5a、细菌的产物、炎症组织的变性蛋白等。

（2）吞噬作用：巨噬细胞具有强大的吞噬能力，包括非特异性吞噬作用和特异性吞噬作用。巨噬细胞经趋化性定向运动抵达病变部位时，即伸出伪足并粘附和包围细菌、异物、衰老伤亡的细胞等，进而摄入胞质内形成吞噬体或吞饮小泡。吞噬体、吞饮小泡与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体，异物颗粒被溶酶体酶消化分解后，成为残余体。

在非特异性吞噬过程中，巨噬细胞直接识别和粘附被吞噬物，如碳粒、粉尘、衰老的细胞和某些细菌。巨噬细胞表面有多种受体，有的能与抗体结合（Fc受体）；有的能与补体结合（C3受体）有的能与纤维粘连蛋白结合（纤维粘连蛋白受体），在特异性吞噬过程中，抗体，补体、纤维粘连蛋白作为识别因子先将细菌、病毒、异体细胞、受损伤的细胞等包裹起来，通过它们与巨噬细胞表面相应的受体结合，才能被巨噬细胞识别和粘附，启动巨噬细胞的吞噬过程，并显著增强吞噬作用（图3－7）。这种免疫吞噬作用是巨噬细胞重要的功能特征。

（3）分泌作用 ：巨噬细胞有活跃的分泌功能，能合成和分泌数十种生物活性物质，如溶菌酶（lysozyme）、干扰素（interferon）、补体（complement）等参与机体的防御功能。还能分泌血管生成因子、造血细胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和调节有关细胞功能活动的多种物质。

（4）参与和调节免疫应答：巨噬细胞能捕捉、加工处理和呈递抗原。被巨噬细胞捕捉的抗原经加工处理后，与主要组织相容性复合体（MHC）的Ⅱ类基因产物结合，形成抗原－MHCⅡ类分子复合物贮存在巨噬细胞表面、并呈递给淋巴细胞，启动淋巴细胞发生免疫应答。其次，巨噬细胞本身也是免疫效应细胞，活化的巨噬细胞能杀伤病原体和肿瘤细胞。此外，巨噬细胞分泌的某些生物活性物质如白细胞介素Ⅰ（interleukinⅠ,IL-Ⅰ）、干扰素等也参与调节免疫应答。

3．浆细胞 浆细胞（plasma cell）通常在疏松结缔组织内较少，而在病原菌或异性蛋白易于入侵的部位如消化道、呼吸道固有层结缔组织内及慢性炎症部位较多。细胞卵圆形或圆形，核圆形，多偏居细胞一侧，染色质成粗块状沿核膜内面呈辐射状排列。胞质丰富，嗜碱性，核旁有一浅染区（图3－2）。电镜下，胞质内含有大量平行排列的粗面内质网和游离的多核糖体。发达的高尔基复合体和中心体位于核旁浅染区内（图3－8，3－9）。

浆细胞具有合成、贮存与分泌抗体（antibody）即免疫球蛋白（immunoglobulin,Ig）的功能，参与体液免疫应答。浆细胞来源于B淋巴细胞。在抗原的反复刺激下，B淋巴细胞增殖、分化，转变为浆细胞，产生抗体。抗体能特异性地中和、消除抗原。

4．肥大细胞 肥大细胞（mast cell）较大，呈圆形或卵圆形，胞核小而圆，多位于中央。胞质内充满异染性颗粒，颗粒易溶于水（图3－2）。电镜下，颗粒大小不一，圆形或卵圆形，表面有单位膜包裹，内部结构常呈多样性，在深染的基质内含螺状或网格状晶体，或含细粒状物质（图3－10）。肥大细胞分布很广，常沿小血管和小淋巴管分布。

肥大细胞与变态反应有密切关系。肥大细胞合成和分泌多种活性介质，包括组胺（histamine）、嗜酸性粒细胞趋化因子（ECF-A）、白三烯（leukotriene）和肝素（heparin）等。组胺、白三烯能使细支气管平滑肌收缩，使微静脉及毛细血管扩张，通透性增加。嗜酸性粒细胞趋化因子能吸引嗜酸性粒细胞到变态反应的部位，肝素则有抗凝血作用。组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子和肝素等合成后贮存于颗粒内并能迅速释放。释放时颗粒合并，形成脱粒管道，开口于细胞表面；白三烯则不在颗粒内贮存，其释放较组胺等迟缓（图3－11）。

肥大细胞脱颗粒、释放介质是一种特异性反应。机体受过敏原（如花粉、某些药物等）的刺激后，浆细胞产生亲细胞性抗体IgE。肥大细胞膜表面有IgE受体，当IgE与肥大细胞的IgE受体结合后，机体即对该过每原呈致敏状态。当机体再次接触相同的过敏原时，少量的过敏原便可与肥大细胞上的IgE结合，启动肥大细胞脱颗粒，释放介质，引起过敏反应（图3－11），如在皮肤引起荨麻疹，在呼吸道引起支气管哮喘等。

一般认为，肥大细胞的祖细胞来源于骨髓，经血流迁移到结缔组织内，发育为肥大细胞。组织内的肥大细胞可分裂增殖，其寿命数天至数月。

5．脂肪细胞 脂肪细胞（fat cell）常沿血管分布，单个或成群存在。细胞体积大，常呈圆球形或相互挤压成多边形。胞质被一个大脂滴推挤到细胞周缘，包绕脂滴。核被挤压成扁圆形，连同部分胞质呈新月形，位于细胞一侧。在HE标本中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状（图3－2）。脂肪细胞有合成和贮存脂肪、参与脂质代谢的功能。

6．未分化的间充质细胞 未分化的间充质细胞（undifferentiated mesenchymal cell）是保留在成体结缔组织内的一些较原始的细胞，它们保持着间充质细胞的分化潜能，在炎症与创伤时可增殖分化为成纤维细胞、脂肪细胞。间充质细胞常分布在小血管尤其是毛细血管周围，并能分化为血管壁的平滑肌和内皮细胞。

7．白细胞 血液内的白细胞，受趋化因子的吸引，常穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使其功能，参与免疫应答和炎症反应。疏松结缔组织内以嗜酸性粒细胞、淋巴细胞、中性粒细胞多见。游走出的单核细胞将分化为巨噬细胞。

（二）纤维

1．胶原纤维 胶原纤维（collagenous fiber）数量最多，新鲜时呈白色，有光泽，又名白纤维。HE 染色切片中呈嗜酸性，着浅红色。纤维粗细不等，直径1－20μm，呈波浪形，并互相交织。胶原原纤维由直径20～200nm的胶原原纤维粘合而成（图3-2）。电镜下，胶原原纤维显明暗交替的周期性横纹，横纹周期约64nm（图3－12）。胶原纤维的韧性大，抗拉力强。胶原纤维的化学成分为Ⅰ型和Ⅱ型胶原蛋白。胶原蛋白（简称胶原，collagen）主要由成纤维细胞分泌。分泌到细胞外的胶原再聚合成胶原原纤维，进而集合成胶原纤维。

胶原纤维形成的基本过程如下（图3－13）：

（1）细胞内合成前胶原蛋白分子：成纤维细胞摄取合成蛋白质所需的氨基酸，包括脯氨酸、赖氨酸和甘氨酸，在粗面内质网的核糖体上按照特定的胶原mRNA的碱基序列，合成前α－多肽链。后者边合成边进入粗面内质网腔内，并在羟化酶的作用下，将肽链中的脯氨酸和赖氨酸羟化。经羟化后，三条前α－多肽链互相缠绕成绳索状的前胶原蛋白分子（procollagen molecule）。溶解状态的前胶原蛋白分子，两端未缠绕，呈球状构型，在粗面内质网腔内或转移到高尔基复合体内加入糖基后，分泌到细胞外。

（2）原胶原蛋白分子的细胞外聚合：细胞外的前胶原蛋白分子，在肽内切酶的作用下，切去分子两端球状构形部分，形成原胶原蛋白分子（tropocol-lagen）粗约1.5nm，长约300nm。原胶原蛋白分子平行排列聚合成胶原原纤维。聚合时，相互平行的相邻分子错开1／4分子长度，同一排的分子，首尾相对并保持一定距离，聚合成束，于是形成具有64nm周期横纹的胶原原纤维。聚合时，分子内、分子间的化学基因进行缩合、交联，增加原纤维的稳固性。若干胶原原纤维经糖蛋白粘合成粗细不等的胶原纤维。

胶原纤维的一菜成受多方面的影响和调控。如细胞内脯氨酸的含量直接影响前α－多肽链的合成。缺氧或缺乏维生素C或Fe2+等辅助因子，导致前α－多肽链的羟化受到抑制，造成前胶原蛋白合成障碍，影响创伤的愈合。聚合时，如胶原蛋白分子内和分子间的交联障碍（常因赖氨酰氧化酶不足所致）将影响胶原纤维的稳固性。除成纤维细胞外，成骨细胞、软骨细胞、某些平滑肌细胞等起源于间充质的细胞以及多种上皮细胞也能产生胶原蛋白。

不同组织的胶原蛋白其分子类型不同，已证实α－多肽链按其一级结构分为α1，α2，α3，三类，各类又分为10型，如α1（Ⅰ）、α1（Ⅱ）、α1（Ⅲ）、α1（Ⅲ）……α1（X）。

根据构成胶原蛋白三股肽链的不同，现已发现有11种不同类型的胶原。现将主要几种类型的组成、分布和特点列举于表（表3－1）。

表3－1 胶原蛋白的类型、分布和特点

类型 前胶原蛋白的三股肽链 分布 主要特点

Ⅰ [α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ) 真皮、筋膜、巩膜、被膜、腱、纤维软骨、骨、牙本质 构成致密并有横纹的粗纤维束，抗拉力强

Ⅱ [α1(Ⅱ)]3 透明软骨和弹性软骨 构成有横纹的细原纤维，抗压力较强

Ⅲ [α1（Ⅲ）]3

[α1（Ⅳ）]2α2（Ⅳ）

网状纤维、平滑肌、神经内膜、动脉、肝、脾、肾、肺、子宫 构成有横纹的细原纤维，维持器官的形态结构

Ⅳ [α1（Ⅳ）]3

[α2（Ⅳ）]3

[α1（Ⅴ）]2α2（Ⅴ）

基膜基板、晶 状体囊 不形成原纤维，为均质状膜，支持和滤过作用

Ⅴ [α1（Ⅴ）]3

α1（Ⅴ）α2（Ⅴ）α3（Ⅴ）

胎膜、肌、腱鞘 构成细的无横纹原纤维

2．弹性纤维 弹性纤维（elastic fiber）新鲜状态下呈黄色，又名黄纤维。在HE标本中，着色轻微，不易与胶原纤维区分。但醛复红（aldehyde-fuchsin）或地衣红（orcein）能将弹性纤维染成紫色或棕褐色。弹性纤维较细，直行,分支交织，粗细不等（0.2－1.0μm）,表面光滑，断端常卷曲（图3－2）。电镜下，弹性纤维的核心部分电子密度低，由均质的弹性蛋白（elastin）组成，核心外周覆盖微原纤维（microfibril），直径约10nm。弹性蛋白分子能任意卷曲，分子间藉共价键交联成网。在外力牵拉下，卷曲的弹性蛋白分子伸展拉长；除去外力后，弹性蛋白分子又回复为卷曲状态（图3－14）。

弹性纤维富于弹性而韧性差，与胶原纤维交织在一起，使疏松结缔组织既有弹性又有韧性，有利于器官和组织保持形态位置的相对恒定，又具有一定的可变性。

3．网状纤维 网状纤维（reticular fiber）较细，分支多，交织成网。网状纤维由Ⅲ型胶原蛋白构成，也具有64nm周期性横纹。纤维表面被覆蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应阳性，并具嗜银性。用银染法，网状纤维呈黑色，故又称嗜银纤维（argyrophil fiber）。网状纤维多分布在结缔组织与其它组织交界处，如基膜的网板、肾小管周围、毛细血管周围。在造血器官和内分泌腺，有较多的网状纤维，构成它们的支架。

（三）基质

基质（ground substance）是一种由生物大分子构成的胶状物质，具有一定粘性。构成基质的大分子物质包括蛋白多糖和糖蛋白。

蛋白多糖（proteoglycan）是由蛋白质与大量多糖结合成的大分子复合物，是基质的主要成分。其中多糖主要是透明质酸（hyaluronic acid），其次是硫酸软骨素A 、C（chondroitin sulfate A、C）、硫酸角质素A、C（keratin sulfate）硫酸乙酰肝素（heparan sulfate）等。它们都是以含有氨基已糖的双糖为基本单位聚合成的长链化合物，总称为糖胺多糖（glycosaminoglycan,GAG）。由于糖胺多糖分子存在大量阴离子，故能结合大量水（结合水）。透明质酸是一种曲折盘绕的长链 大分子，拉直可达2.5μm，由它构成蛋白多糖复合物的主干，其它糖胺多糖则以蛋白质为核心构成蛋白多糖亚单位，后者再通过连接蛋白结合在透明质酸长链分子上（图3-15）。蛋白多糖复合物的立体构型形成有许多微孔隙的分子筛，小于孔隙的水和溶于水的营养物、代谢产物、激素、气体分子等可以通过，便于血液与细胞之间进行物质交换。大于孔隙的大分子物质，如细菌等不能通过，使基质成为限制细菌扩散的防御屏障。溶血性链球菌和癌细胞等能产生透明质酸酶，破坏基质的防御屏障，致使感染和肿瘤浸润扩散。

图3-15 蛋白多糖分子结构模型

糖蛋白（glycoprotein）是基质内另一类重要的生物大分子，与蛋白多糖相反，其主要成分是蛋白质。从基质内已经分离出多种糖蛋白，主要的有纤维粘连蛋白（fibronectin FN）层粘连蛋白（laminin）和软骨粘连蛋白（chondronectin）等。这类基质大分子不仅参与基质分子筛的构成，同时通过它们的连接和介导作用也影响细胞的附着和移动以及参与调节细胞的生长和分化。

纤维粘连蛋白是基质中一种重要的糖蛋白，存在于胶原纤维和许多结缔组织细胞周围。在电镜下，纤维粘连蛋白呈原纤维状，由两条多肽链组成，两条肽链的一端由若干二硫键连接。每一肽链上均有若干特定的功能区，能分别与细胞、胶原、肝素和纤维素等结合。于是，纤维粘连蛋白作为一种中介蛋白，能将细胞连接到胶原、肝素等细胞外基质上。

组织液（tissue fluid）是从毛细血管动脉端渗入基质内的液体，经毛细血管静脉端和毛细淋巴管回流入血液或淋巴，组织液不断更新，有利于血液与细胞进行物质交换，成为组织和细胞赖以生存的内环境。当组织液的渗出、回流或机体水盐、蛋白质代谢发生障碍时，基质中的组织液含量可增多或减少，导致组织水肿或脱水。

由特殊分化的肌细胞构成的动物的基本组织。肌细胞间有少量结缔组织，并有毛细血管和神经纤维等。肌细胞外形细长因此又称肌纤维。肌细胞的细胞膜叫做肌膜，其细胞质叫肌浆。肌浆中含有肌丝，它是肌细胞收缩的物质基础。根据肌细胞的形态与分布的不同可将肌肉组织分为3类：即骨骼肌、心肌与平滑肌。骨骼肌一般通过腱附于骨骼上，但也有例外，如食管上部的肌层及面部表情肌并不附于骨骼上 。心肌分布于心脏，构成心房、心室壁上的心肌层，也见于靠近心脏的大血管壁上。平滑肌分布于内脏和血管壁。骨骼肌与心肌的肌纤维均有横纹，又称横纹肌。平滑肌纤维无横纹。肌肉组织具有收缩特性，是躯体和四肢运动，以及体内消化、呼吸、循环和排泄等生理过程的动力来源。骨骼肌的收缩受意志支配属于随意肌。心肌与平滑肌受自主性神经支配属于不随意肌。

骨骼肌纤维一般为长圆柱形，长约1～40毫米，直径10～100 微米。每条肌纤维周围均有一薄层结缔组织称为肌内膜。由数条至数十条肌纤维集合成肌束，肌束外有较厚的结缔组织称为肌束膜，由许多肌束组成一块肌肉，其表面的结缔组织称肌外膜，即深筋膜。各结缔组织中均有丰富的血管，肌内膜中有毛细血管网包绕于肌纤维周围。肌肉的结缔组织中有传入、传出神经纤维，均为有髓神经纤维。分布于肌肉内血管壁上的神经为自主性神经是无髓神经纤维。

平滑肌纤维一般为梭形，长约20～300 微米，直径约6微米，妊娠期子宫的平滑肌长可达500微米，核为长椭圆形位于肌纤维的中央基膜附于肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成层。按其神经末梢分布方式可分为两类 ：一类为少数，肌细胞的表面有神经末梢分布，其末梢呈念珠状膨大，而其他多数平滑肌细胞没有神经末梢，这些细胞则通过平滑肌细胞的缝管连接传递信息，使神经冲动扩散，机体内多数平滑肌如分布于消化管、子宫壁的平滑肌均属此类。另一类是多数，每个肌细胞表面都有神经末梢分布，各细胞直接受神经的控制，如眼的瞳孔括约肌与开大肌属于此类。此外，还有中间型的。平滑肌除具有收缩功能外，还有产生细胞间质的功能。

心肌纤维呈圆柱形，直径约为15～20微米。心肌纤维有分支，互相连接成网，因此心肌可同时收缩 。心肌的生理特点是能够自动地有节律地收缩。

多糖的广义分类分为： 均一性多糖和不均一性多糖。

均一性多糖

由一种单糖分子缩合而成的多糖，叫做均一性多糖。自然界中最丰富的均一性多糖是淀粉和糖原、纤维素。它们都是由葡萄糖组成。淀粉和糖原分别是植物和动物中葡萄糖的贮存形式，纤维素是植物细胞主要的结构组分。

1． 淀粉

2． 糖元

3． 纤维素结构

4． 几丁质(壳多糖)

5．菊 糖

6． 琼 脂

不均一性多糖

有不同的单糖分子缩合而成的多糖，叫做不均一多糖。常见的有：透明质酸、硫酸软骨素等。糖淀粉分子的基间状态。有一些不均一性多糖由含糖胺的重复双糖系列组成，称为糖胺聚糖又称粘多糖。氨基多糖等。糖胺聚糖是蛋白聚糖的主要组分，按重复双糖单位的不同， 糖胺聚糖有五类：

1．透明质酸

2．硫酸软骨素

3．硫酸皮肤素

4．硫酸用层酸

5．肝素

6．硫酸乙酰肝素

现已知各类细胞的溶酶体中约含60种酶，包括蛋白质、糖类、脂类等物质的水解酶类，如酸性磷酸脂酶、组织蛋白酶、核糖核酸酶以及芳香基硫酸脂酶A和B等。各类溶酶体所含水解酶也有所不同，大多数溶酶体里的酶是糖蛋白，但也有例外，如鼠肝细胞和肾细胞溶酶体里的酶大部分是脂蛋白。 常见的溶酶体酶包括：芳基硫酸酯酶A(ASA)、半乳糖脑苷脂酶、β-半乳糖苷酶、β-氨基己糖苷酶A、总氨基己糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、神经鞘磷脂酶、α-半乳糖苷酶、α-葡糖苷酶、α-岩藻糖苷酶、α-甘露糖苷酶、酸性型β-甘露糖苷酶、天冬氨酰氨基葡糖苷酶、α-L-艾杜糖苷酸酶、艾杜糖醛酸硫酸酯酶、乙酰肝素－N－硫酸酯酶、α-N-乙酰氨基葡糖苷酶、乙酰CoA-氨基葡糖-N-乙酰转移酶、N-乙酰氨基葡糖-6-硫酸酯酶、半乳糖-6-硫酸酯酶、β-半乳糖苷酶、芳基硫酸酯酶、β-葡糖醛酸苷酶、透明质酸酶、磷酸转移酶、棕榈酰蛋白硫脂酶、羧肽酶(TPP1溶酶体肽酶)、神经酰胺酶、唾液酸酶、酸性酯酶等等。

其种类非常多，为方便起见，分为下列几类：（1）芳（香）基硫酸酯酶（arylsulfatase）（EC3．1．6．1）：一般作用于芳香硫酸酯的，如对硝基苯硫酸酯的酶。（2）甾类硫酸酯酶（Steroid Sulfatase）（EC3．1．6．2）：如作用于硫酸酯等的雄（甾）酮硫酸等甾类的酶。（3）葡糖硫酸酯酶（glycosulfatase）（EC3．1．6．3）：作用6-硫酸葡萄糖等的糖硫酸酯的酶。（4）芥子硫酸酯酶（myrosulfatase）：作用于黑芥子硫苷酸钾等的=N－O－SO3H键的酶。（5）胆碱硫酸酯酶（Choline sulfafase）（Ee3．1．6．6）：作用于硫酸胆碱的酶。（6）磺酰胺酯酶（sulfamatas）：作用于肝素的-NH－SO3H等的硫胺键的酶。特别是（1）和（2）的酶用于合成底物的研究较多。关于自然底物是什么？存在哪些种类的酶？尚有许多不清楚之处。但是，最近，在（1）的酶中有作用于天然硫酸（脑苷）脂（脂类的硫酸酯）和糖核苷（UDP－N-乙酰半乳糖胺-4-硫酸）的酶，另在（3）的酶中发现作用于硫酸软骨素B的艾杜糖醛酸的硫酸基的酶。此外还知道，有好几种遗传性疾病是由于缺少这些酶的缘故，并越来越认识到在生物体内硫酸酯代谢的重要性。