在糖异生中,丙酮酸羧化成草酰乙酸的详细步骤是什么？
如下：
丙酮酸羧化成草酰乙酸需要丙酮酸羧化酶的催化。丙酮酸羧化酶以一个共价键结合的生物素作为辅基。生物素起CO2载体作用。生物素的末端羧基与酶分子的一个赖氨酸残基的ε-氨基乙酰胺键相连，使生物素和赖氨酸形成丙酮酸羧化酶的一个长摆臂：
丙酮酸羧化分为2步：
1）丙酮酸羧化酶在ATP参与下与CO2结合使CO2成为活化形式，ATP水解推动此反应的进行：
2）活化羧基从羧化生物素转移到丙酮酸上形成草酰乙酸。
总结：
丙酮酸羧化总反应式：
糖异生的作用
一、糖异生作用的主要生理意义是保证在饥饿情况下，血糖浓度的相对恒定。
血糖的正常浓度为3.89-11mmol/L，即使禁食数周，血糖浓度仍可保持在3.40mmol/L左右，这对保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要意义，停食一夜（8-10小时）处于安静状态的正常人每日体内葡萄糖利用。
脑约125g，肌肉（休息状态）约50g，血细胞等约50g，仅这几种组织消耗糖量达225g，体内贮存可供利用的糖约150g，贮糖量最多的肌糖原仅供本身氧化供能，若只用肝糖原的贮存量来维持血糖浓度最多不超过12小时，由此可见糖异生的重要性。
二、糖异生作用与乳酸的作用密切关系
在激烈运动时，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后者经血液运到肝脏可再合成肝糖原和葡萄糖，因而使不能直接产生葡萄糖的肌糖原间接变成血糖，并且有利于回收乳酸分子中的能量，更新肌糖原，防止乳酸酸中毒的发生。
三、协助氨基酸代谢
实验证实进食蛋白质后，肝中糖原含量增加；禁食、晚期糖尿病或皮质醇过多时，由于组织蛋白质分解，血浆氨基酸增多，糖的异生作用增强，因而氨基酸成糖可能是氨基酸代谢的主要途径。
四、促进肾小管泌氨的作用
长期禁食后肾脏的糖异生可以明显增加，发生这一变化的原因可能是饥饿造成的代谢性酸中毒，体液pH降低可以促进肾小管中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的合成，使成糖作用增加。
当肾脏中α－酮戊二酸经草酰乙酸而加速成糖后，可因α－酮戊二酸的减少而促进谷氨酰胺脱氨成谷氨酸以及谷氨酸的脱氨，肾小管细胞将NH3分泌入管腔中，与原尿中H+结合，降低原尿H+的浓度，有利于排氢保钠作用的进行，对于防止酸中毒有重要作用。
当乙酰-CoA的生成速度大于它进入三羧酸循环的速度时，乙酰-CoA就会积累。积累的乙酰-CoA可以激活丙酮酸羧化酶，使丙酮酸直接转化为草酰乙酸。新合成的草酰乙酸可以进入三羧酸循环，也可以进入糖异生途径。当细胞内能荷较高时草酰乙酸主要进入糖异生途径，这样不断消耗丙酮酸，控制了乙酰-CoA的来源。当细胞能荷较低时，草酰乙酸进入三羧酸循环，草酰乙酸增多加快了乙酰-CoA进入三羧酸循环的速度。所以不管草酰乙酸的去向如何，最终效应都是使体内的乙酰-CoA趋于平衡。
1.苹果酸再生为草酰乙酸：三羧酸循环中，生成的苹果酸在脱氢酶的催化下，再生为草酰乙酸。
2.由丙酮酸生成：在羧化酶的催化下，丙酮酸生成草酰乙酸。
3.由磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）生成：PEP在羧激酶的催化下，可生成草酰乙酸。
3.天冬氨酸生成：天冬氨酸在转氨酶的催化下，生成草酰乙酸。
去路：
1.生成天冬氨酸：在转氨酶的催化下生成天冬氨酸。
2.间接的去路：三羧酸循环中，每一分子的乙酰CoA需要一分子的草酰乙酸参与，虽然理论上草酰乙酸由苹果酸氧化后再生，但是三羧酸循环中，很多中间产物用于合成脂肪酸和氨基酸等物质，间接消耗了草酰乙酸。
供氧不足时，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下，NADH
+
H+供氢，还原生成乳酸。
（2）
供氧充足时，丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶复合体的催化下，氧化脱羧生成乙酰CoA，再经
过三羧酸循环和氧化磷酸化，彻底氧化生成CO2、H2O和ATP。
（3）
丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的催化下生成草酰乙酸，后者经磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化
生成磷酸烯醇式丙酮酸，再异生为糖。
（4）
丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的催化下生成草酰乙酸，后者与乙酰CoA缩合成柠檬酸；可促
进乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化。
（5）
丙酮酸进入线粒体在丙酮酸羧化酶的催化下生成草酰乙酸，后者与乙酰CoA缩合成柠檬酸；柠檬酸
出线粒体在细胞浆中经柠檬裂解酶催化生成乙酰CoA，后者可作为脂酸、胆固醇等的合成原料。
（6）
丙酮酸可经还原性氨基化生成丙氨酸等非必需氨基酸。
决定丙酮酸代谢的方向是各条代谢途径中关键酶的活性，这些酶受到变构效应剂与激素的调节。
这个过程中消耗两个高能键（一个来自ATP，另一个来自GTP），而由磷酸烯醇式丙酮酸分解为丙酮酸只生成1个ATP。
由于丙酮酸羧化酶仅存在于线粒体内，胞液中的丙酮酸必须进入线粒体，才能羧化生成草酰乙酸，而磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在线粒体和胞液中都存在，因此草酰乙酸可在线粒体中直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸再进入胞液中，也可在胞液中被转变为磷酸烯醇式丙酮酸。但是，草酰乙酸不能通过线粒体膜，其进入胞液可通过两种方式将其转运：一种是经苹果酸脱氢酶作用，将其还原成苹果酸，然后通过线粒体膜进入胞液，再由胞液中NAD+-苹果酸脱氢酶将苹果酸脱氢氧化为草酰乙酸而进入糖异生反应途径，由此可见，以苹果酸代替草酰乙酸透过线粒体膜不仅解决了糖异生所需要的碳单位，同时又从线粒体内带出一对氢，以NADH+H+形成使1，3-二磷酸甘油酸生成3磷酸甘油醛，从而保证了糖异生顺利进行。另一种方式是经谷草转氨酶的作用，生成天门冬氨酸后再逸出线粒体，进入胞液中的天门冬氨酸再经胞液中谷草转氨酶催化而恢复生成草酰乙酰。有实验表明，以丙酮酸或能转变为丙酮酸的某些成糖氨基酸作为原料成糖时，以苹果酸通过线粒体方式进行糖异生，而乳糖进行糖异生反应时，它在胞液中变成丙酮酸时已脱氢生成NADH+H+，可供利用，故常在线粒体内生成草酰乙酸后，再变成天门冬氨酸而出线粒体内膜进入胞浆。
2.天冬氨酸也是可以的，谷草转氨酶（AST）可以让草酰乙酸转氨基成为天冬氨酸；
3.柠檬酸也是可以的，但我想不起来了，上百度就是查这个的，没找着；
另外，丙酮酸可以转化为草酰乙酸，然后草酰乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸，分别用丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，属于糖异生。
TCA循环：柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。是用于乙酰—CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬知酸。在三羧酸循环中，反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅酶A(cetyl-CoA)。
在
丙酮酸羧化酶
的作用下消耗ATP生成
草酰乙酸
，该酶的辅酶是
生物素
，然后草酰乙酸在PEP羧激酶的作用下消耗GTP生成PEP.
无氧呼吸：丙酮酸与NADH在乳酸脱氢酶作用下转变成乳酸
丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下变成乙醇
有氧呼吸（三羧酸循环）：丙酮酸在TPP和乙酰二巯基辛酰胺作用下变成乙酰辅酶A，继而乙酰辅酶A和草酰乙酸生成柠檬酸开始三羧酸循环。
氨基酸代谢：丙酮酸在谷丙转氨酶作用下转变为丙氨酸进入氨基酸代谢。
糖异生：少数丙酮酸又会逆向变成葡萄糖。
脂肪代谢：丙酮酸先转变为乙酰辅酶A，然后进入脂肪酸和陈代谢，转变成软脂酸，再和甘油生成脂肪。
