乙醇酸在人体中是如何代谢的
我们喝酒为什么会醉,就是因为酒精,也就是乙醇,在体内转化到乙醛好,因为体内缺少乙醛转化酶,不能再转化为乙酸排到体外,所以造成乙醛中毒,人就会表现为各种过敏症状。而酒量大的人,就是因为体内这种酶多,能够迅速转化掉,而没有出现中毒症状,也就不会醉酒。 酒精以不同的比例存在于各种酒中,它在人体内可以很快发生作用,改变人的情绪和行为。这是因为酒精在人体内不需要经过消化作用,就可直接扩散进入血液中,并分布至全身。酒精被吸收的过程可能在口腔中就开始了,到了胃部,也有少量酒精可直接被胃壁吸收,到了小肠后,小肠会很快地大量吸收。酒精吸收进入血液后,随血液流到各个器官,主要是分布在肝脏和大脑中。 酒精在体内的代谢过程,主要在肝脏中进行,少量酒精可在进入人体之后,马上随肺部呼吸或经汗腺排出体外,绝大部分酒精在肝脏中先与乙醇脱氢酶作用,生成乙醛,乙醛对人体有害,但它很快会在乙醛脱氢酶的作用下转化成乙酸。乙酸是酒精进入人体后产生的唯一有营养价值的物质,它可以提供人体需要的热量。酒精在人体内的代谢速率是有限度的,如果饮酒过量,酒精就会在体内器官,特别是在肝脏和大脑中积蓄,积蓄至一定程度即出现酒精中毒症状。 如果在短时间内饮用大量酒,初始酒精会像轻度镇静剂一样,使人兴奋、减轻抑郁程度,这是因为酒精压抑了某些大脑中枢的活动,这些中枢在平时对极兴奋行为起抑制作用。这个阶段不会维持很久,接下来,大部分人会变得安静、忧郁、恍惚、直到不省人事,严重时甚至会因心脏被麻醉或呼吸中枢失去功能而造成窒息死亡。 因为各种饮用酒里都含乙醇,乙醇在体内主要发生如下变化: 2CH3CH2OH + O22CH3CHO + 2H2O 乙醇 乙醛 2CH3CHO + O22CH3COOH 乙醛 乙酸 上面两个反应中“酶”起了决定性的催化作用,人体内每时每刻都在发生各种复杂的化学反应,这些反应都是在特殊的蛋白酶的作用下进行的。人体内含有各种蛋白酶的量因人而异。 有的人体内含各种酶比较多,有人较少。含酶多的人虽饮了较多的酒,但能顺利地完成上述化学变化,而这些酶含量比较少的人,酒后不能顺利完成上述变化,甚至失去催化作用过多的乙醇和乙醛会刺激神经系统,使人产生一系列反应,也就是酒精中毒。
光呼吸乙醇酸代谢途径的底物主要来源于RuBP加氧酶。光呼吸代谢是在叶绿体,过氧化物酶体和线粒体三种细胞器中完成的。该过程主要依赖于Rubisco,此酶有双重催化特性,既能催化RuBP的羧化反应,又能催化RuBP的加氧反应,加氧反应的结果是磷酸乙醇酸脱去磷酸而生成乙醇酸。
乙醇酸循环 glycolate pathway
乙醇酸循环 glycolate pathway 由N.E.Tolbert(1963)提出的,为绿叶内的)乙二醇酸的代谢途径。在乙醇酸代谢循环中,乙醇酸通过乙醇酸氧化酶[图(2)]的作用而变成乙醛酸。在这个氧化反应中,一分子的乙醇酸结合1/2分子的氧,然后乙醛酸通过转氨酶(Transminase)(3)的作用,变成甘氨酸。由此产生的两个分子的甘氨酸在转羟甲基酶(transhydroxymethylase)(4)的作用下生成一个分子的丝氨酸。在这个过程中,伴随一分子丝氨酸的生成而产生一分子的CO2。因此,作为起点的每一分子乙醇酸能发生1/2分子的CO2。丝氨酸进一步经由羟基丙酮酸酸和D-甘油酸变成3-磷酸甘油酸(PGA)。PGA在光照下通过还原型戊糖磷酸循环而用于糖的合成.Tolbert等认为,在光呼吸中O2的吸收和CO2的发生是分别通过反应(2)和反应(1)而进行的。许多研究者都认为乙醇酸氧化和光呼吸之间是密切相关的。但是由反应(4)产生的CO2,是代表了光呼吸CO2的发生,关于这一点也有许多不同见解。Tolbert等发现,酶(2)、(3)、(5)、(7)等的活性只局限于乙醛酸循环体(glyoxysome)上,但酶(4)的活性存在于线粒体中。基于这些见解,他们认为乙醇酸的循环是通过叶绿体和乙醛酸循环体及线粒体的协同作用而进行的。首先,在叶绿体中形成的乙醇酸,再转移到乙醛酸循环体上,在这里变成甘氨酸。甘氨酸又转移到线粒体上而变成丝氨酸。丝氨酸再回到乙醛酸循环体上,在这里变成甘油酸,甘油酸再转移到叶绿体上,而被用于糖的形成。乙醇酸是光合成初期的产物之一,因而它是从还原型戊糖磷酸循环的中间体而产生的,这一点是没有疑问的。现在关于乙醇酸的形成途径,认为是二羟基硫胺焦磷酸被氧化而变成乙醇酸和核酮糖-1,5-二磷酸(RuDP或RuBP),通过RuDP加氧酶的作用而变成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸,最后磷酸乙醇酸受磷酸脂酶作用而变成乙醇酸,在实验中证明,这两种形式的可能性都是存在的。
水稻喜欢在低湿的水田中生长。水田土壤一般含氧量很少,在20℃水中氧的含量最多也不过3.1%,渍水土壤中的氧含量更低。在这种嫌气条件下,土中含有各种还原物质如大量亚铁离子、有机酸甚至硫化氢等。这些物质对水稻根系呼吸和养分的吸收均有不同程度的抑制作用,严重时也会产生毒害。水稻为何能适应这样的生长环境呢?试验证明,水稻根部除能进行有氧呼吸外,还可以产生氧化力,能把根外土壤中的亚铁离子氧化为高铁而沉淀,由于根群附近土壤的氧化还原电位较高,所以不会产生H2S。正是由于根部能产生氧化力,在根外就能形成一层氧化圈。水稻生长初期,新根多,氧化力强,根外的氧化圈一般可达数毫米,土中亚铁在根外就被氧化而沉淀,所以根是白色的。以后新根逐渐衰老,根的氧化力随之减弱,根外的氧化圈缩小,亚铁就在根表面被氧化而沉淀,所以根呈赤褐色。正是由于水稻根部能产生氧化力,所以它能在缺氧而又含有大量亚铁离子以及其他有害的还原性物质的土壤中生长。
水稻根系分泌的氧过去认为是来自茎叶,经通气组织由扩散作用输入根部。但是,水稻根部分泌的氧要比扩散释放出的氧多得多。根据Mitsui等的研究,认为水稻根部有一条乙醇酸氧化途径,是根部产生氧化力的主要来源。用柱状层析分离水稻根中有机酸,发现不仅含有三羧酸循环所产生的有机酸,还有乙醇酸、甲酸和草酸。
水稻根系中有机酸的含量(%)
用标记14C-乙酸进一步试验证明,水稻根中有乙醇酸氧化酶,可将乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢,而乙醛酸在同一酶的作用下,可生成草酸。所生成的乙醛酸和草酸还能进一步氧化,分别生成甲酸和CO2。而且每一步骤都能生成H2O2,以后在根中的过氧化氢酶的作用下,生成O2。这是根部产生氧化力的主要来源。乙醇酸是由乙酸转变而来,也可能还有其他途径。
乙醇酸氧化过程虽然不能形成ATP,但可产生氧化力,避免根系受土壤中有害的还原性物质的危害,保证水稻根系正常呼吸和对养分的吸收。乙醇酸氧化酶只有在水稻、陆稻和稗草中能明显地观察到,而在大麦、紫花苜蓿、三叶草等植物中就不含此酶。
几种植物中乙醇酸氧化酶的活性
这就明确指出,乙醇酸代谢途径是水稻根部一条特殊的代谢途径。
14C-乙酸盐的比放射性所发现的水稻根内进行有机酸代谢的路径