光呼吸的反应过程

H3PO4 磷酸

H3PO3 亚磷酸

H3PO2 次磷酸

H2PO4(-) 磷酸二氢根离子

HPO4(2-) 磷酸一氢根离子

PO4(3-) 磷酸根离子

正酸化学式为HmXOn时，

亚：如果酸的成酸元素化合价为2n-m-2，称为亚酸

次：如果酸的成酸元素化合价为2n-m-3（或2n-m-4），称为次酸

比如磷酸H3PO4，m=3，n=4

H3PO3，酸的化合价为+3 = 2*4-3-2，亚磷酸

H3PO2，酸的化合价为+1 = 2*4-3-4，次磷酸

光呼吸乙醇酸代谢途径的底物主要来源于RuBP加氧酶。光呼吸代谢是在叶绿体，过氧化物酶体和线粒体三种细胞器中完成的。该过程主要依赖于Rubisco，此酶有双重催化特性，既能催化RuBP的羧化反应，又能催化RuBP的加氧反应，加氧反应的结果是磷酸乙醇酸脱去磷酸而生成乙醇酸。

Rubisco中文名是核酮糖二磷酸缩化酶，大量存在于植物细胞的叶绿体中。

除了光合作用以外，植物在自然界中的另一大作用就是碳的固定化

意思就是从二氧化碳的形态转变成有机物，比如说葡萄糖等的形态

动物不能直接利用大气中的二氧化碳

在植物中，由于Rubisco这种酶的存在，经过一系列反应，可以把CO2转变为磷酸甘油酸的形式，然后在被其他酶变成蔗糖等有机物，供植物使用。同时，也因此，动物可以通过食用植物而得到有机物。

Rubisco具体作用的过程大概就是，他把空气中的CO2连接到植物内含有的一个含有五个碳的糖上，变成一个六碳糖，然后再平分成两个三个碳的磷酸甘油酸。然后，有得磷酸甘油酸重新合成五碳糖，以供碳固定循环继续进行，而有的磷酸甘油酸就用于合成蔗糖等有机物。

①光呼吸氧化的有机物质 (即呼吸底物) 为乙醇酸， 乙醇酸是从同化CO2过程的中间产物转变而来的， 所以光呼吸与光合作用联系在一起，它只有在光照条件下才发生。

②光呼吸的速度随大气中氧气的浓度增加而不断增加， 而一般的呼吸作用在氧气浓度为2%左右时已达饱和。

③植物的光呼吸强弱也随CO2浓度而改变， CO2浓度低， 可促进乙醇酸的产生， 光呼吸作用就强， 反之就弱。

具体途径：在叶绿体、过氧化物体和线粒体三个不同的细胞器中进行的，其代谢的总结果是两分子的磷酸乙醇酸转化成一分子的磷酸甘油酸和一分子的CO2。

绿色植物在光照下进行光合作用的同时，存在吸进氧气释放二氧化碳的现象。光呼吸的氧化底物是乙醇酸，乙醇酸产生于叶绿体。叶绿体进行光合作用固定二氧化碳时，有RuBP羧化酶一加氧酶参与反应，此酶既可催化RuBP的羧化反应，也可催化RuBP的加氧反应，其反应方向决定于CO2和O2浓度的高低，在CO2浓度相对较高时，有利于羧化反应，形成二分子磷酸甘油酸，促进光合循环的进行；当O2浓度相对较高时，促进加氧反应的进行，产生一分子磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸。后者脱磷酸而为乙醇酸，乙醇酸可就地直接氧化为乙醛酸，也可从叶绿体转移至过氧物酶体并在其中氧化为乙醛酸；乙醛酸在过氧物酶体内转化为甘氨酸；甘氨酸转入线粒体内并转化为丝氨酸，同时释放CO2，这是光呼吸的产物； 丝氨酸又可转回过氧物酶体中转变为羟基丙酮酸，经氧化为甘油酸； 甘油酸从过氧物酶体返回叶绿体后转化为磷酸甘油酸，进入C3循环，再次形成RuBP。

1、钢铁、不锈钢清洗剂配方1（%）氢氧化钠  0.5~1碳酸钠  5~10水玻璃  3~4水 余量。本配方适用于一秀钢铁件，如量具、刀具的除油。共三种配方。  2、清洗油污及固垢的清洗剂配方1（%）烷基酚聚氧乙烯醚阴离子表面子表面活性剂  7~10三乙醇胺  2.5~3.5混合溶剂  18~28水  60~75。混合溶剂由18%~20%的煤油、8%~10%的丁基甘醇和70%~75%的丙醇组成。本剂用于清洗金属外表含油污和脏物各半的污垢。共三种配方。  3、金属酸性清洁剂配方1（%）磷酸（85%）35.0乙醇酸  1.0辛基酚聚氧乙烯醚（10）1.5水  62.5。先将磷酸与乙醇酸加至水中，然后加入表面活性剂。如果使用冷水，应先将表面活性剂与此同时3份温水预混，以加速其溶解。配方2（%）水  74柠檬酸  10乙二醇甲醚  6聚氧乙烯（10）十三醇醚  10。本剂不用稀释，可直接使用。共七种配方。  4、零件清洗剂配方1（g/L）净洗剂（664）5~8净洗剂（6503）5~8三乙醇胺  0.3苯甲酸钠  2~5三聚磷酸钠  4~8焦磷酸钠  3~6氢氧化钠（调pH值至0.9~11.6） 适量；水 加至1L。本剂主要用于清洗钢铁零件、铜合金零件和铝件。时间为30s~15min,温度为10~70℃。小零件的清洗可用超声波清洗机或置于金属网筛上在烧杯内清洗。大零件的清洗可装在金属篓内于清洗槽或搪瓷桶内清洗。本剂亦是手表零件的强力水性清洁剂。配方配方（（3.（橄榄油或棉子油，二者都是植物油，乃制软皂之最佳原料。水基金属清洗剂因其多方面的优点在

植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。这种呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，称为暗呼吸。

光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及对O2和CO2浓度的反应等方面均不相同。另外，光呼吸速率比暗呼吸速率高3～5倍。 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。

表1 光呼吸与暗呼吸的区别

光呼吸

暗呼吸

底物

在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。

可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。

代谢途径

乙醇酸代谢途径，或称C2途径

糖酵解，三羧酸循环，磷酸戊糖途径

发生部位

只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。

在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。

对O2 和CO2浓度的反应

在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓度的CO2抑制光呼吸。

一般而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。

反应部位、条件

光下、绿色细胞

光、暗处生活细胞

光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。

在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。 从碳素同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的20%～40%的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。

CO2和O2竞争Rubisco的同一活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco催化反应的方向，是进行光合作用还是光呼吸，取决于外界CO2与O2浓度的比值。大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。既然在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的，那它在生理上有什么意义呢？目前认为其主要生理功能如下：

1．消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇酸积累，使细胞免受伤害。

2．维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。

3．防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基，对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少的形成，从而保护光合机构。

4．氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。

5． C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较

根据高等植物光合作用碳同化途径的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、C3－C4中间植物和CAM植物。但研究发现，高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如，甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径；高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径；高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、低温条件下却变成了C3植物。冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。

表2 C3植物、C4植物C3－C4中间植物和CAM植物的结构、生理特征比较

特 征

C3植物

C4植物

C3－C4中间植物

CAM植物

结构

BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松

BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构（kranz type）

BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄

BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大

绿素a/b

2．8±0.4

3．9±0.6

2．8～3.9

2．5～3.0

征

C3植物

C4植物

C3－C4中间植物

CAM植物

CO2补偿点

(μg L-1)

>40

5左右

5～40

光照下:0～200，黑暗中：<5

合固定CO2的途径

只有C3途径

C4途径和C3途径

C3途径和有限的

C4途径

CAM途径和C3途径

O2固定酶

Rubisco

PEPC,Rubisco

PEPC,Rubisco

PEPC,Rubisco

O2最初接受体

RuBP

PEP

RuBP,PEP（少量）

光下:RuBP；

暗中：PEP

CO2固定最初产物

PGA

OAA

PGA，OAA

光下:PGA；黑暗中：OAA

EPC活性

(μmol·mg-1

.chl.min-1)

0.30～0.35

16～18

<16

19．2

最大净光合速率

(μmolCO2 m-2·s-1)

15～35

40～80

30～50

1～4

光呼吸

3．0～3.7

≈0

0.6～1.0

≈0

同化产物分配

慢

快

中等

不等

蒸腾系数

450～950

250～350

中等

光下150～600

暗中18～100

到了20世纪70年代，又发现某些植物形态解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间，被称为C3－C4中间植物。迄今已发现在禾本科、栗米草科、苋科，菊科、十字花科及紫茉莉科等科植物中有数十种C3－C4中间植物，如黍属的Panicum milioides 和P.Schenckii等。然而，大多数C3植物、C4植物、C3－C4中间植物及CAM植物的形态解剖结构和生理生化特性还是相对稳定的，有区别的，见表3－5。一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。

c4植物可以预先储存二氧化碳，当光线强烈时，以较高的效率进行光合作用，c3植物没有这个能力，光线很强的时候，会受制于二氧化碳不足，无法高效的进行光合作用！c4植物多分布在气温高，光线充足的地区

叶绿体

乙醇酸循环 glycolate pathway

乙醇酸循环 glycolate pathway 由N.E.Tolbert（1963）提出的，为绿叶内的）乙二醇酸的代谢途径。在乙醇酸代谢循环中，乙醇酸通过乙醇酸氧化酶[图（2）]的作用而变成乙醛酸。在这个氧化反应中，一分子的乙醇酸结合1／2分子的氧，然后乙醛酸通过转氨酶（Transminase）（3）的作用，变成甘氨酸。由此产生的两个分子的甘氨酸在转羟甲基酶（transhydroxymethylase）（4）的作用下生成一个分子的丝氨酸。在这个过程中，伴随一分子丝氨酸的生成而产生一分子的CO2。因此，作为起点的每一分子乙醇酸能发生1／2分子的CO2。丝氨酸进一步经由羟基丙酮酸酸和D-甘油酸变成3-磷酸甘油酸（PGA）。PGA在光照下通过还原型戊糖磷酸循环而用于糖的合成．Tolbert等认为，在光呼吸中O2的吸收和CO2的发生是分别通过反应（2）和反应（1）而进行的。许多研究者都认为乙醇酸氧化和光呼吸之间是密切相关的。但是由反应（4）产生的CO2，是代表了光呼吸CO2的发生，关于这一点也有许多不同见解。Tolbert等发现，酶（2）、（3）、（5）、（7）等的活性只局限于乙醛酸循环体（glyoxysome）上，但酶（4）的活性存在于线粒体中。基于这些见解，他们认为乙醇酸的循环是通过叶绿体和乙醛酸循环体及线粒体的协同作用而进行的。首先，在叶绿体中形成的乙醇酸，再转移到乙醛酸循环体上，在这里变成甘氨酸。甘氨酸又转移到线粒体上而变成丝氨酸。丝氨酸再回到乙醛酸循环体上，在这里变成甘油酸，甘油酸再转移到叶绿体上，而被用于糖的形成。乙醇酸是光合成初期的产物之一，因而它是从还原型戊糖磷酸循环的中间体而产生的，这一点是没有疑问的。现在关于乙醇酸的形成途径，认为是二羟基硫胺焦磷酸被氧化而变成乙醇酸和核酮糖-1，5-二磷酸（RuDP或RuBP），通过RuDP加氧酶的作用而变成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸，最后磷酸乙醇酸受磷酸脂酶作用而变成乙醇酸，在实验中证明，这两种形式的可能性都是存在的。