光呼吸乙醇酸代谢途径的底物主要来源于

在自然界里，绿色植物的光合作用可以说是地球上最为普遍、规模最大的反应过程，在有机物合成、蓄积太阳能量和净化空气，保持大气中氧气含量和碳循环的稳定等方面起很大作用，是农业生产的基础，在理论和实践上都具有重大意义。叶片是进行光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的重要细胞器。高等植物的叶绿体色素包括叶绿素（a和b）和类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素），它们分布在光合膜上。叶绿素的吸收光谱和荧光现象，说明它能够吸收光能、被光激发。叶绿素的生物合成在光照条件下形成，不但受遗传性制约，而且还受光照、温度、矿质营养、水和氧气等很多因素的影响。

光合作用怎样形成呢？它主要包括光反应过程、光合碳同化二个相互联系的步骤，光反应过程包括原初反应和电子传递与光合磷酸化两个阶段，其中前者进行光能的吸收、传递和转换，把光能转换成电能，后者则把电能转变为ATP和NADPH2（合称同化力）这两种活跃的化学能。活跃的化学能转变为稳定化学能是通过碳同化过程完成的。碳同化有C3、C4和CAM三条途径，根据碳同化途径的不同，把植物分为C3植物、C4植物和CAM植物。但C3途径是所有的植物所共有的、碳同化的主要形式，其固定CO2的酶是RuBP羧化酶。C4途径和CAM途径都不过是CO2固定方式不同，最后都要在植物体内再次把CO2释放出来，参与C3途径合成淀粉等。C4途径和CAM途径固定CO2的酶都是PEP羧化酶，其对CO2的亲和力大于RuBP羧化酶，C4途径起着CO2泵的作用；CAM途径的特点是夜间气孔开放，吸收并固定CO2形成苹果酸，昼间气孔关闭，利用夜间形成的苹果酸脱羧所释放的CO2，通过C3途径形成糖。所以，这就是在长期进化过程中所形成的适应性。

这里所说的光呼吸，其实就是绿色细胞吸收O2放出CO2的过程，其底物是C3途径中间产物RuBP加氧形成的乙醇酸。整个乙醇酸途径是依次在叶绿体、过氧化体和线粒体中进行的。总结一下，C3植物有明显的光呼吸，C4植物的光呼吸并不明显。

通常，植物光合速率会因为植物种类品种、生育期、光合产物积累等的不同而异，也受光照、CO2、温度、水分、矿质元素、O2等环境条件的影响。外界的环境因素对光合的影响并不是孤立存在的，而是相互联系、共同作用的。在一定范围里，每个条件越适宜，光合速率就会越快。

迄今为止，植物光能利用率还极低。作物现有的产量和理论值相差很远，因此增产潜力很大。要提高光能利用率，就应减少漏光等造成的光能损失和提高光能转化率，主要通过适当增加光合面积、延长光合时间、提高光合效率、提高经济产量系数和减少光合产物消耗。因此，这也给我们带来启示，通过改善光合性能是提高作物产量的根本途径。

乙醇酸循环 glycolate pathway

乙醇酸循环 glycolate pathway 由N.E.Tolbert（1963）提出的，为绿叶内的）乙二醇酸的代谢途径。在乙醇酸代谢循环中，乙醇酸通过乙醇酸氧化酶[图（2）]的作用而变成乙醛酸。在这个氧化反应中，一分子的乙醇酸结合1／2分子的氧，然后乙醛酸通过转氨酶（Transminase）（3）的作用，变成甘氨酸。由此产生的两个分子的甘氨酸在转羟甲基酶（transhydroxymethylase）（4）的作用下生成一个分子的丝氨酸。在这个过程中，伴随一分子丝氨酸的生成而产生一分子的CO2。因此，作为起点的每一分子乙醇酸能发生1／2分子的CO2。丝氨酸进一步经由羟基丙酮酸酸和D-甘油酸变成3-磷酸甘油酸（PGA）。PGA在光照下通过还原型戊糖磷酸循环而用于糖的合成．Tolbert等认为，在光呼吸中O2的吸收和CO2的发生是分别通过反应（2）和反应（1）而进行的。许多研究者都认为乙醇酸氧化和光呼吸之间是密切相关的。但是由反应（4）产生的CO2，是代表了光呼吸CO2的发生，关于这一点也有许多不同见解。Tolbert等发现，酶（2）、（3）、（5）、（7）等的活性只局限于乙醛酸循环体（glyoxysome）上，但酶（4）的活性存在于线粒体中。基于这些见解，他们认为乙醇酸的循环是通过叶绿体和乙醛酸循环体及线粒体的协同作用而进行的。首先，在叶绿体中形成的乙醇酸，再转移到乙醛酸循环体上，在这里变成甘氨酸。甘氨酸又转移到线粒体上而变成丝氨酸。丝氨酸再回到乙醛酸循环体上，在这里变成甘油酸，甘油酸再转移到叶绿体上，而被用于糖的形成。乙醇酸是光合成初期的产物之一，因而它是从还原型戊糖磷酸循环的中间体而产生的，这一点是没有疑问的。现在关于乙醇酸的形成途径，认为是二羟基硫胺焦磷酸被氧化而变成乙醇酸和核酮糖-1，5-二磷酸（RuDP或RuBP），通过RuDP加氧酶的作用而变成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸，最后磷酸乙醇酸受磷酸脂酶作用而变成乙醇酸，在实验中证明，这两种形式的可能性都是存在的。

光合作用：是光能合成作用，是植物、藻类和某种细菌，在可见的照射下，经过光反应和暗反应，利用光合色素，将二氧化碳和水转化为有机物，将光能转化成化学能储存在有机物中，并释放除氧气的生化过程。

光照的同时要清楚植物喜阴喜阳，当光照太强，气温升高容易导致植物气孔关闭，从而导致植物不能和外界进行空气交换，没有二氧化碳的补充，光合作用也不能进行，当光照太弱，植物的呼吸作用消耗的有机物大于光合作用合成的有机物，植物就会营养不良，所以对植物适量的光照是植物健康生长的关键因素。

植物光能利用率还很低。作物现有的产量与理论值相差甚远，所以增产潜力很大。要提高光能利用率，就应减少漏光等造成的光能损失和提高光能转化率。

主要通过适当增加光合面积、延长光合时间、提高光合效率、提高经济产量系数和减少光合产物消耗。改善光合性能是提高作物产量的根本途径。

柠檬酸循环：谷氨酸族、天冬氨酸族

糖酵解：丝氨酸族、丙酮酸族、芳香族氨基酸

戊糖磷酸途径：芳香族氨基酸

氨基酸分解途径

1、谷氨酸族氨基酸的合成

包括：谷AA(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、羟脯(Hyp)、精(Arg)

共同碳架：TCA中的α-酮戊二酸

2、天冬氨酸族氨基酸的合成

包括：天冬AA(Asp)、天冬酰胺(Asn)、赖(Lys)、苏(Thr)、甲硫(Met)、异亮(Ile)

共同碳架：TCA中的草酰乙酸

3、丙酮酸族氨基酸的合成

包括：丙(Ala)、缬(Val)、亮(Leu)

共同碳架：EMP中的丙酮酸

4、丝氨酸族氨基酸的合成

包括：丝(Ser)、甘(Gly)、半胱(Cys)

丝氨酸和甘氨酸的生物合成途径（有两条途径）：（1）甘AA碳架：光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸；（2）碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸

半胱氨酸的生物合成：（1）某些植物和微生物体内半胱氨酸的合成途径-SH主要来源于硫酸，硫酸要还原为H2S。（2）在动物休内半胱氨酸的直接前体为丝氨酸和高半胱氨酸，后者也是甲硫氨酸生物合成中的一个中间产物，也可称为前体。

5、组氨酸和芳香族氨基酸的生物合成

包括：组AA(His)、色AA(Trp)、酪AA(Tyr)、苯丙AA(Phe)

芳香族AA碳架：4-磷酸-赤藓糖(PPP)和PEP(EMP)

生物体合成氨基酸的主要途径有：

氨基酸有必须氨基酸和非必须氨基酸，非必须氨基酸可以在人和动物体内合成，必需氨基酸需依靠食物供给，而植物能合成自身所需的全部氨基酸。氨基酸合成的公共途径有还原性氨基化作用、氨基转移作用、氨基酸的相互转化作用。

1、还原性氨基化作用

在多数机体中，NH3同化主要是经谷氨酸和谷氨酰胺合成途径完成的。

（1）、谷氨酸合成的主要途径是由L-谷氨酸脱氢酶催化的α-酮戊二酸氨基化途径

（2）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶联合作用，将游离氨转变为谷氨酸的α-氨基。

2、氨基转移作用

氨基转移作用是由一种氨基酸把它的分子上的氨基转移至其它α-酮酸上。以形成另一种氨基酸。

植物细胞内存在的转氨作用主要有下列三种：

3、氨基酸的相互转化作用

在有些情况下，氨基酸间也可以相互转化。如由苏氨酸或丝氨酸可生成甘氨酸，由色氨酸或胱氨酸可生成丙氨酸。

氨基酸的合成需要有氨基和碳架。氨基是由已有的氨基酸经转氨作用提供的，许多氨基酸均可作为氨基的供体，其中主要的是谷氨酸；碳架来自于糖酵解，三羧酸循环，乙醇酸途径和磷酸戊糖途径的α-酮酸，如α-酮戊二酸、草酰乙酸、丙酮酸和乙醛酸。

光呼吸 什么是光呼吸

光呼吸（英语：Photorespiration）是所有行光合作用的细胞（该处“细胞”包括原核生物和真核生物，但并非所有这些细胞都能运行完整的光呼吸）在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。光呼吸约抵消30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。

在光呼吸过程中，参与光合作用的一对组合：反应物1,5-二磷酸核酮糖（Ribulose-1,5-bisphosphate，简称为RuBP）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase， 简称为Rubisco）发生了与其在光合作用中不同的反应。RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分光合作用过程，可再次重新生成为RuBP。

换言之，Rubisco对RuBP有两种作用，既可将之导入生成能量获得碳素的光合作用，也能使之进入消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见，光呼吸和光合作用关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行光合作用细胞，特别是植物）的葡萄糖生产线（光合作用）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。

发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“Rubisco的构造缺陷”的原因。有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的NADPH和ATP，减少细胞受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。

一、研究史

光呼吸和光合作用在大气中存在光照条件下同时进行，加上细胞本身会进行呼吸作用，一般的气体交换方法难以发现和测定光呼吸。因此光呼吸的发现较晚。1920年，德国的奥托·瓦布（Otto Warburg）发现光合速率会因为氧分压的升高而降低，后来这现象就被命名为瓦布效应。而约翰·德柯尔（John Decker）在1955年偶然通过实验，观察到烟草叶在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳。他当时称之为“二氧化碳的猝发”，并认为这是在光照条件下发生的“呼吸”。光呼吸有此得名。60年代初，科学家应用红外CO2分析仪和同位素示踪技术更深入地了解了光呼吸。1972年，由爱德华·托尔伯特（Nathan Edward Tolbert）正式阐明光呼吸机制。但是该过程中所涉及的酶经过了很长一段时间才得到识别，但人们对于中间产物在各细胞器中的转运和光呼吸的调节，则所知甚少。

二、概念辨析

“光呼吸”中含有“呼吸”一词，但该过程并不是真正的细胞呼吸作用，行光呼吸细胞中进行的真正呼吸作用被专称为暗呼吸（细胞呼吸是细胞内分解有机物质产生能量的过程，与日常听到的呼吸不一样，后者指的是呼吸道的气体交换。注意：文中若提到呼吸，指的均为细胞呼吸作用）。加上“暗”字是为了与光呼吸有所区别，因为光呼吸只在光照下才会发生，这也是其名字中“光”（希腊语：Φωτο）的由来。而暗呼吸既在有光，也在没有光的情况下发生。

光呼吸被冠以“呼吸”二字（英语：Respiration），是因为光呼吸与呼吸作用（在行光呼吸细胞中则为暗呼吸）的投入产出一样，就是说氧气参加了反应并被消耗，过程中会释放二氧化碳。但两者除了在是否需要光照这一点上存在差异之外，还有光呼吸过程要消耗ATP，即能量，还要消耗还原当量NADPH，这是和暗呼吸不一样的，暗呼吸是细胞获得能量的途径。第三点，光呼吸发生的场所为叶绿体，过氧化物酶体和线粒体，与暗呼吸在细胞质和线粒体发生有区别。

“所有行光合作用的细胞”包括植物，藻类，眼虫，蓝藻，紫细菌，绿细菌和太阳细菌。但是，像蓝藻和藻类这种水生的生物，它们具有从周围介质中主动吸收无机碳并积累的能力。蓝藻的细胞膜上有碳酸根泵，它能提高羧化体（Carboxysome）中二氧化碳浓度的作用，而羧化体正是蓝藻卡尔文循环发生的场所。而相应地，藻类也有类似机制，其中淀粉核可能起到重要作用。高浓度的二氧化碳会压制光呼吸。加上蓝细菌没有叶绿体，过氧化物酶体，线粒体的原核生物，光呼吸即使会发生，也只能进行到乙醇酸一步。所以，在20世纪80年代有人怀疑，究竟蓝藻中是否会发生光呼吸。目前的情况是，有人认为蓝细菌能有效压制光呼吸，但不能完全避免乙醇酸的产生。生成的乙醇酸可能会被排出，甚至可能会被菌落的其他个体作为碳源吸收。

2—磷酸乙醇酸是光呼吸过程中出现的第一个产物，它是一个具有二个碳原子的化学物质，因此人们又将光呼吸称为C2光呼吸碳氧化循环（C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO），或简称C2循环。除此之外，光呼吸还有别的名称：氧化的光合碳循环（Oxidative photosynthetic carbon cycle），乙醇酸途径（Glycolate pathway）或C2旁路。

三、过程

光呼吸涉及三个细胞器的相互协作：叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。整个过程可被看作由RuBP被加氧分解为2—磷酸乙醇酸和3—磷酸甘油酸开始，经过一系列的反应将两碳化合物磷酸乙醇酸生成3—磷酸甘油酸，后者进入卡尔文循环，可再次生成为RuBP。而叶绿体内进行的是光呼吸开始和收尾的反应，过氧化物酶体内进行的是有毒物质的转换，而线粒体则将两分子甘氨酸合成为一分子丝氨酸，并释放一分子二氧化碳和氨。在光呼吸过程中产生的氨，细胞能通过谷氨酰胺—谷氨酸循环快速固定再次利用高效回收，这个过程消耗一分子ATP和NADPH。在陆生C3植物中，在光呼吸过程中产生的氨量比植物根部能吸收到的还要多，成为植物自身氮代谢的一个重要环节。而且相比起根部通过吸收硝酸根或直接从根瘤中得到氨的固定途径，光呼吸的氨固定效率要高出5到10倍。

叶绿体，过氧化物酶体和线粒体相互靠近，如果是这样的话，底物在细胞器之间的扩散距离就会被缩短，反应速度自然会被加快。

1、叶绿体部分

光呼吸的开始部分：1分子氧气能与1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子2-磷酸乙醇酸（2-Phosphoglycolate）和3-磷酸甘油酸（3-Phosphoglycerate）。反应由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶Rubisco催化。

这1分子磷酸乙醇酸会被磷酸乙醇酸磷酸酶脱去磷酸机团成为乙醇酸（Glycolate）。乙醇酸在叶绿体内膜上有相应的转运体（Translocator），它协助乙醇酸离开叶绿体。乙醇酸到达过氧化物酶体时，会通过可能是由孔蛋白（Porin）组成的孔（Poren）进入过氧化物酶体。

而横向来看，光呼吸的最终阶段也是发生在叶绿体。由过氧化物酶体得来的甘油酸会转变为3-磷酸甘油酸，而后者也是光呼吸开始时二磷酸核酮糖分解和卡尔文循环羧化阶段的产物。3-磷酸甘油酸会进入卡尔文循环余下的两个阶段：还原阶段（产物是丙糖磷酸Triosephosphate）和1,5-二磷酸核酮糖再生阶段。

同时，叶绿体也能将α-酮戊二酸还原为谷氨酸。这是光呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环中的一部分。再生的谷氨酸会再回到过氧化物酶体内与乙醛酸进行转氨基作用。

2、过氧化物酶体部分

过氧化物酶体的基质是细胞中处理有毒物质的特殊场所。但通过对拟南芥（学名：Arabidopsis thaliana）的研究，过氧化物酶体具有比以前认为的（即脂类降解，光呼吸和过氧化氢解毒三大作用）更多功能。在光呼吸光程中产生的乙醛酸和过氧化氢（双氧水）都是有毒害作用的物质。即使该两种物质低浓度的存在于叶绿体中，也能够完全阻断光合作用的发生。原因是，乙醛酸和过氧化氢会氧化卡尔文循环中硫氧还蛋白的二硫键，硫氧还蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。乙醛酸还能抑制Rubisco。

在过氧化物酶体中，乙醇酸加氧成为乙醛酸，并生成过氧化氢。

过氧化氢会被过氧化物酶体中的过氧化氢酶（Catalase）催化为水和氧气。而乙醛酸也会在谷氨酸的参与下通过转氨基作用生成甘氨酸，催化的酶是谷氨酸乙醛酸转氨酶。甘氨酸通过孔道逸出过氧化物酶体到达线粒体，通过转运进入后者参加下一步反应。

而在线粒体生成的丝氨酸则又会回到过氧化物酶体，这时的丝氨酸会作为氨基供体，通过丝氨酸乙醛酸氨基转移酶（Serine glyoxylate aminotransferase SGAT）转变为羟化丙酮酸，后者在NADH供氢的情况下被还原为甘油酸，返回叶绿体。而丝氨酸乙醛酸氨基转移酶和谷氨酸乙醛酸转氨酶所催化的反应都是植物体内调节氨基酸含量的重要过程。

与线粒体和叶绿体膜的选择性通透不同，过氧化氢和乙醛酸非常容易通过过氧化物酶体膜逸出。但这并未发生，是因为过氧化物酶体的基质的特殊性质。实验发现，倘若线粒体或叶绿体的膜被破坏（例如将两者悬浮于水中，所谓的“渗透休克”即会发生细胞膜破裂），线粒体和叶绿体的内容物会溶解。但过氧化物酶体的内容物在膜破裂后却会以颗粒状存在，颗粒大小与原过氧化物酶体相当。这说明，在过氧化物酶体中，酶是以复合体（Multienzymcomplex）的形式结合在一起的。一系列的酶促反应在复合体中各个部分之间能快速传递，又能防止底物逸出和副反应的发生，是一种非常高效的代谢形式，被称为“代谢物沟道效应”（Metabolite channelling）。

3、线粒体部分

在线粒体中，两分子的甘氨酸会在甘氨酸脱羧酶复合体的作用下脱去一分子二氧化碳和氨，生成一分子丝氨酸。

这一步反应其实是非常复杂的。甘氨酸脱羧酶复合体由含硫辛酰胺辅基的H蛋白，含磷酸吡哆醛（Pyridoxalphosphate）辅基的P蛋白，含四氢叶酸（Tetrahydrofolate）的T蛋白和L蛋白组成。参与反应的一分子甘氨酸首先与P蛋白的吡哆醛上的醛基反应，生成一分子施夫碱。甘氨酰残基然后会被脱羧（除去-COO-），只剩下-CH2NH3+，再后会被带到H蛋白的硫辛酰胺残基上，这是一步氧化还原反应，其中硫辛酰胺的二硫键被还原。之后T蛋白参与反应，断开碳原子和氮原子之间的连接。氮元素以氨的形式释放。而碳原子则被T蛋白转移到另一甘氨酸的α碳原子上，成为一分子丝氨酸。

反应中生成的NADH能够被线粒体呼吸链用作能量的生成，同时也能作为还原当量被供给其他细胞器利用。绿色植物线粒体具有很强的甘氨酸氧化能力，其甘氨酸脱羧酶复合体可占线粒体中溶解蛋白质的30到50%。非绿色植物的甘氨酸氧化蛋白含量则很少，甚至缺失。