草酰乙酸为什么不能直接进入线粒体

有氧呼吸穿过线粒体膜的是丙酮酸 不是乙酰CoA

丙酮酸是利用氢离子协同运输的，线粒体内膜的这个载体是一种特殊的顺氢离子浓度的质子泵，它把所释放的能量与ATP合成偶联起来，将氢离子、ATP、丙酮酸等送过膜去。

丙酮酸在有氧状态下，进入线粒体中，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循环，进而氧化生成CO2和H2O，同时NADH+H+等可经呼吸链传递，伴随氧化磷酸化过程生成H2O和ATP。

一般情况下 乙酰Coa为了脂类的合成需要运出线粒体的 机制是:

柠檬酸-丙酮酸循环citrate pyruvate cycle：就是线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合为柠檬酸然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶A，后者可利用脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后在苹果酸脱氢酶的催化下生成苹果酸，苹果酸又在苹果酸酶的催化下变成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运会线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，这样就可以又一次参与转运乙酰辅酶A的循环。

至于谷氨酸 线粒体内膜上存在谷氨酸-天冬氨酸转运蛋白 它可以将谷氨酸转运入线粒体 而将天冬氨酸运出 这个转运蛋白在苹果酸-天冬氨酸穿梭系统中作用很大

谷氨酸在线粒体中由谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogonase)催化氧化脱氨。谷氨酸脱氢酶系不需氧脱氢酶，以NAD+或NADP+作为辅酶。氧化反应通过谷氨酸Cα脱氢转给NAD(P)+形成α�亚氨基戊二酸，再水解生成α�酮戊二酸和氨。

脂质 在体内合成的过程如下，1. 乙酰CoA的转移 乙酰CoA可由糖氧化分解或由脂肪酸、酮体和蛋白分解生成，生成乙酰CoA的反应均发生在线粒体中，而脂肪酸的合成部位是胞浆，因此乙酰CoA必须由线粒体转运至胞浆。但是乙酰CoA不能自由通过线粒体膜，需要通过一个称为柠檬酸—丙酮酸循环（citrate pyruvate cycle）来完成乙酰CoA由线粒体到胞浆的转移。 首先在线粒体内，乙酰CoA与草酰乙酸经柠檬酸合成酶催化，缩合生成柠檬酸，再由线粒体内膜上相应载体协助进入胞液，在胞液内存在的柠檬酸裂解酶（citrate lyase）可使柠檬酸裂解产生乙酰CoA及草酰乙酸。前者即可用于生成脂肪酸，后者可返回线粒体补充合成柠檬酸时的消耗。但草酰乙酸也不能自由通透线粒体内膜，故必须先经苹果酸脱氢酶催化，还原成苹果酸再经线粒体内膜上的载体转运入线粒体，经氧化后补充草酰乙酸。也可在苹果酸酶作用下，氧化脱羧生成丙酮酸，同时伴有NADPH的生成。丙酮酸可经内膜载体被转运入线粒体内，此时丙酮酸可再羧化转变为草酰乙酸。每经柠檬酸丙酮酸循环一次，可使一分子乙酸CoA由线粒体进入胞液，同时消耗两分子ATP，还为机体提供了NADPH以补充合成反应的需要。 2. 丙二酰CoA的生成 乙酰CoA由乙酰CoA羧化酶（acetyl CoA carboxylase）催化转变成丙二酰CoA(或称丙二酸单酰CoA)，乙酰CoA羧化酶存在于胞液中，其辅基为生物素，在反应过程中起到携带和转移羧基的作用。该反应机理类似于其他依赖生物素的羧化反应，如催化丙酮酸羧化成为草酰乙酸的反应等。反应如下： 由乙酰CoA羧化酶催化的反应为脂肪酸合成过程中的限速步骤。此酶为一别构酶，在变构效应剂的作用下，其无活性的单体与有活性的多聚体（由100个单体呈线状排列）之间可以互变。柠檬酸与异柠檬酸可促进单体聚合成多聚体，增强酶活性，而长链脂肪酸可加速解聚，从而抑制该酶活性。乙酰CoA羧化酶还可通过依赖于cAMP的磷酸化及去磷酸化修饰来调节酶活性。此酶经磷酸化后活性丧失，如胰高血糖素及肾上腺素等能促进这种磷酸化作用，从而抑制脂肪酸合成；而胰岛素则能促进酶的去磷酸化作用，故可增强乙酰CoA羧化酶活性，加速脂肪酸合成。 同时乙酰CoA羧化酶也是诱导酶，长期高糖低脂饮食能诱导此酶生成，促进脂肪酸合成；反之，高脂低糖饮食能抑制此酶合成，降低脂肪酸的生成。 3. 软脂酸的生成 在原核生物（如大肠杆菌中）催化脂肪酸生成的酶是一个由7种不同功能的酶与一种酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）聚合成的复合体。在真核生物催化此反应是一种含有双亚基的酶，每个亚基有7个不同催化功能的结构区和一个相当于ACP的结构区，因此这是一种具有多种功能的酶。不同的生物此酶的结构有差异。 软脂酸的合成实际上是一个重复循环的过程，由1分子乙酰CoA与7分子丙二酰CoA经转移、缩合、加氢、脱水和再加氢重复过程，每一次使碳链延长两个碳，共7次重复，最终生成含十六碳的软脂酸。 脂肪酸合成需消耗ATP和NADPH+H+,NADPH主要来源于葡萄糖分解的磷酸戊糖途径。此外，苹果酸氧化脱羧也可产生少量NADPH。 脂肪酸合成过程不是β-氧化的逆过程，它们反应的组织，细胞定位，转移载体，酰基载体，限速酶，激活剂，抑制剂，供氢体和受氢体以及反应底物与产物均不相同。

蛋白质在体内合成过程十分复杂，简单的说就是，DNA通过转录成为RNA，RNA上面有密码子，mRNA与核糖体大亚基小亚基结合成为完整的核糖体，tRNA携带这各种氨基酸通过密码子和反密码子的配对将氨基酸运送到核糖体，核糖体上有A位P位，氨基酸通过两次转脂反应，生成一个肽键，氨基酸逐渐添加。多肽链转至内质网继续合成，在内质网中进行一部分修饰加工，其中还有信号肽的作用。出了内质网，转至高尔基体。在高尔基体中进行修饰转运。决定各种蛋白质的去留和作用。其中详细过程很复杂，建议你看看细胞生物学和生物化学课本。

苹果酸天冬氨酸穿梭

苹果酸天冬氨酸穿梭，苹果酸天冬氨酸穿梭既是苹果酸由载体转运入线粒体氧化，转氨形成天冬氨酸，转运出线粒体，再转氨，还原为苹果酸的过程。下面就来看看苹果酸天冬氨酸穿梭。

位于苹果酸-天冬氨酸穿梭体系中的第一个酶是苹果酸脱氢酶。苹果酸脱氢酶在该穿梭体系中有两种存在形式：线粒体苹果酸脱氢酶以及胞浆脱氢酶。两种苹果酸脱氢酶的区别在于他们的存在位置以及结构，并且在此过程中催化的反应方向相反。

首先，在胞浆中苹果酸脱氢酶与草酰乙酸以及还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）作用生成苹果酸以及NAD+。在此过程中两个氢原子产生自NADH并伴随着一个H+也结合到草酰乙酸上形成苹果酸。

一旦苹果酸形成，第一个反向转运体（苹果酸-α-酮戊二酸）将苹果酸从胞浆引入线粒体基质与此同时并将α-酮戊二酸从线粒体基质中导出到胞浆中。当苹果酸到达线粒体基质后，它被线粒体苹果酸脱氢酶转换成草酰乙酸，与此同时NAD+被其中的两个电子还原成NADH且氢离子被释放出来。

草酰乙酸接下来被线粒体天冬氨酸氨基转移酶转换为天冬氨酸（因为草酰乙酸不能透过内膜进入胞浆）。因为天冬氨酸是一种氨基酸，为生成它，氨基需要被加到草酰乙酸上。这个氨基由谷氨酸提供，与此同时后者也被同一个酶转变成了α-酮戊二酸。

第二个反向转运体（谷氨酸-天冬氨酸）将谷氨酸从胞浆引入线粒体基质与此同时将天冬氨酸从线粒体基质中导出到胞浆中。一旦进入胞浆，天冬氨酸被胞浆天冬氨酸氨基转移酶转变成草酰乙酸。

苹果酸-天冬氨酸穿梭的净效应是完全地还原：胞浆中的NADH被氧化成NAD+并且线粒体基质中的NAD+被还原成NADH。胞浆中的NAD+接下来可以被另一轮糖酵解还原，而线粒体基质中的NADH可以被用于向电子传递链传递电子以使ATP合成。

因为苹果酸-天冬氨酸穿梭时线粒体基质中的NADH重新生成，它可以使糖酵解所产生的能量最大化合成ATP（2.5个/NADH），最终导致每个葡萄糖代谢净收到32个ATP分子。将此与甘油磷酸穿梭相比，后者只将电子传送给电子传递链中的复合体II（与还原型黄素腺嘌呤二核苷酸所走路线相同），这样只能使糖酵解中产生的每个NADH合成1.5个ATP（最终导致每个葡萄糖代谢净收到30个ATP分子）。

苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在肝和心肌中。1摩尔G→32摩尔ATP

胞液中的NADH在苹果酸脱氢酶催化下，使草酰乙酸还原成苹果酸，后者借助内膜上的α-酮戊二酸载体进入线粒体，又在线粒体内苹果酸脱氢酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH进入NADH氧化呼吸链，生成3分子ATP。草酰乙酸经谷草转氨酶催化生成天冬氨酸，后者再经酸性氨基酸载体转运出线粒体转变成草酰乙酸。

在哺乳动物的肝脏和其它的某些组织，存在着活跃的.苹果酸-天冬氨酸穿梭机制。这一穿梭机制涉及胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶，以及线粒体内膜中的转运体。

苹果酸-天冬氨酸穿梭这种循环机制多在心肌和肝脏中发挥作用。胞液中NADH浓度升高时，可以还原草酰乙酸成苹果酸，同时重新生成NAD+。反应由苹果酸脱氢酶催化是可逆的。苹果酸增加后，可通过二羧酸载体系统与线粒体内的α-酮戊二酸交换。进入线粒体内的苹果酸在苹果酸脱氢酶的作用下脱氢生成草酰乙酸和NADH＋H+。NADH＋H+进入NADH氧化呼吸连，经黄素蛋白等传递，最终将2H转递给氧生成水,释放2.5个ATP。

草酰乙酸不能自由通过线粒体膜，而线粒体内的α-酮戊二酸也需得到补充。于是，在氨基转移酶催化下，由谷氨酸与草酰乙酸进行转氨反应生成α-酮戊二酸和天冬氨酸。天冬氨酸借载体与胞液中的谷氨酸交换。进入胞液的天冬氨酸再与α-酮戊二酸进行转氨产生草酰乙酸和谷氨酸，完成整个循环过程。

人体中NADH的内循环 – 线粒体呼吸链，苹果酸-天冬氨酸穿梭与磷酸甘油穿梭

人体中的NADH一般在细胞内通过三种方式被重新氧化回NAD+。这三种过程分为在线粒体内膜发生的线粒体呼吸链，又叫电子传递链，和发生在线粒体内膜与外膜之间的膜间隙中的苹果酸-天冬氨酸穿梭和磷酸甘油穿梭。这三个过程对于人体都有重要的意义，而且需要不同的辅酶帮助这些过程顺利进行。

线粒体呼吸链在细胞内的线粒体中发生，是人体从食物中产生能量的主要来源。从葡萄糖开始一直到最终生成ATP，可以分为三个步骤。第一个步骤是糖酵解，这一步在细胞质内发生，会消耗NAD+并转化成NADH。一个葡萄糖分子需要消耗2个NAD+分子并生成2个NADH分子。

随后葡萄糖会被分解成丙酮酸进入线粒体内部并进行第二个步骤三羧酸循环，在这个过程中由一个葡萄糖分子生成的丙酮酸一共需要消耗8个NAD+分子并生成同样数量的NADH分子。而第三步就是线粒体呼吸链，也是产生能量最多的一步，由三羧酸循环生成的NADH分子在线粒体内膜上被辅酶Q10重新氧化成NAD+，同时产生大量ATP。

简单来说，人体从葡萄糖产生能量的前两步都需要消耗NAD+分子并生成NADH分子，而最后一步线粒体呼吸链可以把NADH重新氧化回NAD+并继续投入使用。而线粒体呼吸链中扮演氧化NADH的重要角色就是我们熟知的辅酶Q10，通过1:1的比例把NADH重新氧化回NAD+。

叶绿体(chloroplast)：植物体中含有叶绿素等用来进行光合作用的细胞器。

主要含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素，其中叶绿素的含量最多，遮蔽了其他色素，所有呈现绿色。主要功能是进行光合作用。在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，长径5~10um，短径2~4um，厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。

在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达100um。

叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成，叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔

叶绿体(chloroplast)：植物体中含有叶绿素等用来进行光合作用的细胞器。

主要含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素，其中叶绿素的含量最多，遮蔽了其他色素，所有呈现绿色。主要功能是进行光合作用。叶绿体chloroplast 存在于藻类和绿色植物中的色素体之一，光合作用的生化过程在其中进行。因为叶绿体除含黄色的胡萝卜素外，还含有大量的叶绿素，所以看上去是绿色的。褐藻和红藻的叶绿体除含叶绿素外还含有藻黄素和藻红蛋白，看上去是褐色或红色[有人分别称为褐色体（phacaplost）、红色体 rhodoplast]。许多植物的叶绿体是直径5微米左右，厚2—3微米的凸透镜形状，但低等植物中则含有板状、网眼状、螺旋形、星形、杯形等非常大的叶绿体。叶肉细胞中含的叶绿体数通常是数十到数百个。已知有的一个细胞含有数千个以上叶绿体的例子，以及仅有一个叶绿体的例子。用光学显微镜观察叶绿体，它的平面相多数为0.5微米大小的浓绿色粒状结构（基粒）。基粒的清晰程度和数量随植物和组织的种类及叶绿体的发育时期而不同，反映着内膜系统的分化程度。包着叶绿体的包膜由内外两层膜组成，对各种各样的离子以及种种物质具有选择透过性。在叶绿体内部有基质、富含脂质和质体醌的质体颗粒，以及结构精细的内膜系统（片层构造，内囊体）。在基质中水占叶绿体重量的60—80%，这里有各种各样的离子、低分子有机化合物、酶、蛋白质、核糖体、RNA、DNA等。在绿藻、褐藻，红藻、接合藻、硅藻等许多藻类的叶绿体中存在着淀粉核。构成内膜系统微细结构基础的是内囊体。在具有基粒的叶绿体中重叠起内囊体或复杂地折叠起来，分化成所谓的基粒堆（grana stack）和与之相联系的膜系统[基粒间片层（intergrana lamellae）]。各种光合色素和光合成电子传递成分、磷酸化偶联因子等存在于内囊体中，色素被光能激发、电子传递、直到ATP合成都在内囊体上及其表面附近进行。利用由此生成的NADPH和ATP在基质中进行二氧化碳固定。

几乎可以说一切生命活动所需的能量来源于太阳能（光能）。绿色植物是主要的能量转换者是因为它们均含有叶绿体（Chloroplast）这一完成能量转换的细胞器，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成贮藏能量的有机物，同时产生氧。所以绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。

古生物学家推断，叶绿体可能起源于古代蓝藻。某些古代真核生物靠吞噬其他生物维生，它们吞下的某些蓝藻没有被消化，反而依靠吞噬者的生活废物制造营养物质。在长期共生过程中，古代蓝藻形成叶绿体，植物也由此产生。

一、形态与结构

在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，长径5~10um，短径2~4um，厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。

在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达100um。

叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成，叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔

（一）外被

叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。

内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。

（二）类囊体

是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。

许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。基粒直径约0.25~0.8μm，由10~100个类囊体组成。每个叶绿体中约有40~60个基粒。

贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。

由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结，全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统。类囊体做为单独一个封闭膜囊的原始概念已失去原来的意义，它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态。

类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60：40），脂类中的脂肪酸主要是不饱和脂肪酸（约87%），具有较高的流动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜，类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。

（三）基质

是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：

碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。

叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。

一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。

二、光合作用机理

光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。分为C3和C4两类。

（一）光合色素和电子传递链组分

1．光合色素

类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。

2．集光复合体（light harvesting complex）

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。

3．光系统Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。

4．细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex)

可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

5．光系统Ⅰ（PSI）

能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。

（二）光反应与电子传递

P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。

2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-

在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin， PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原

以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。

（三）光合磷酸化

一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

（四）暗反应

C3途径(C3 pathway)：亦称卡尔文 (Calvin)循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。

C4途径(C4 pathway) ：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸(OAA)。

景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。

三、叶绿体的半自主性

线粒体与叶绿体都是细胞内进行能量转换的场所，两者在结构上具有一定的相似性。①均由两层膜包被而成，且内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器，具有自身的DNA和蛋白质合成体系。因此绿色植物的细胞内存在3个遗传系统。

叶绿体DNA由Ris和Plaut 1962最早发现于衣藻叶绿体。

ctDNA呈环状，长40~60μm，基因组的大小因植物而异，一般约200Kb-2500Kb。数目的多少植物的发育阶段有关，如菠菜幼苗叶肉细胞中，每个细胞含有20个叶绿体，每个叶绿体含DNA分子200个，但到接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体150个，每个叶绿体含30个DNA分子。

和线粒体一样，叶绿体只能合成自身需要的部分蛋白质，其余的是在细胞质激离的核糖体上合成的，必需运送到叶绿体，才能发挥叶绿体应有的功能。已知由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中4种rRNA（20S、16S、4.5S及5S），20种（烟草）或31种（地钱）tRNA，约90多种多肽。

由于叶绿体在形态、结构、化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似，人们推测叶绿体可能也起源于内共生的方式，是寄生在细胞内的蓝藻演化而来的。

四、叶绿体的增殖

在个体发育中叶绿体由原质体发育而来，原质体存在于根和芽的分生组织中，由双层被膜包围，含有DNA，一些小泡和淀粉颗粒的结构，但不含片层结构，小泡是由质体双层膜的内膜内折形成的。

在有光条件原质体的小泡数目增加并相互融合形成片层，多个片层平行排列成行，在某些区域增殖，形成基粒，变成绿色原质体发育成叶绿体。

在黑暗性长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的小管的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。黄色体在有光的情况下原片层弥散形成类囊体，进一步发育出基粒，变为叶绿体。

叶绿体能靠分裂而增殖，这各分裂是靠中部缢缩而实现的，在发育7天的 幼叶的基部2-2.5cm处很容易看到幼龄叶绿体呈哑铃形状，从菠菜幼叶含叶绿体少，ctDNA多，老叶含叶绿体多，每个叶绿体含ctDNA少的现象也可以看出叶绿体是以分裂的方式增殖的。

成熟叶绿体正常情况下一般不再分裂或很少分裂。

高等植物的叶绿体主要存在于叶肉细胞内，含有叶绿素。电镜观察表明： 叶绿体外有光滑的双层单位膜，内膜向内叠成内囊体，若干内囊体垛叠成基粒。基粒内的某些内囊体内向外伸展，连接不同基粒。连接基粒的类囊体部分，称为基质片层；构成基粒的类囊体部分，称为基粒片层。

在个体发育上，叶绿体来自前质体，由前质体发育成叶绿体。

并且，无光不能形成叶绿素。

1940 德国人G. A. Kausche和H. Ruska 发表了世界第一张叶绿体的电镜照片