挥发性脂肪酸的吸收和代谢
在反刍动物中,乙酸,丙酸和丁酸是从瘤胃壁所吸收的,这是反刍动物能量的主要来源。许多因素会影响这些挥发性脂肪酸的吸收,例如VFA的浓度和比例、瘤胃pH、瘤胃上皮血液流动率等。反刍动物对于葡萄糖的吸收并不从瘤胃或小肠吸收,大多依赖糖异生,因此依赖VFA。反刍动物能很快利用挥发性脂肪酸。
瘤胃内生成的VFA主要以酸性的离子形式被吸收,约80%经瘤、网胃壁吸收,而其余VFA在瓣胃和真胃吸收。不同种类的VFA分子大小不同,其吸收速度不一,在瘤胃pH值>7时,乙酸>丙酸>丁酸,而pH值<7时,速度相反。单胃动物饲料中淀粉中糖经消化所产生的葡萄糖,大部分可为小肠壁所吸收,剩余部分可被细菌分解而产生有机酸,其中包括挥发性脂肪酸(乙酸、丙酸、丁酸)及乳酸;小肠中未被消化的淀粉和葡萄糖当转移到大肠(盲肠、结肠)中时亦会受到细菌的分解而产生挥发性脂肪酸和气体。经消化道吸收入体内的营养物质首先经过肝脏代谢,后进入后腔静脉,经肺循环进入动脉血流分布至外周体组织,而进入门静脉血流的丙酸、丁酸几乎全部为肝脏代谢,在动脉血流中浓度很低。
单胃动物和反刍动物对碳水化合物的消化和代谢各有差异。
(1)单胃动物 对单胃动物来说,最根本的能量来源是葡萄糖。无论是来自饲粮的淀粉类多糖,还是来自动物体内的糖原,最后都被转化为葡萄糖后再被吸收和利用。单胃动物口腔中可以分解部分淀粉。淀粉在淀粉酶的作用下分解为麦芽糖,到小肠后,在胰淀粉酶和麦芽糖酶的作用下,继续把淀粉变为麦芽糖,再把麦芽糖变为葡萄糖。其他糖类,则由相应的酶类分解为葡萄糖。肠道中分解出的葡萄糖,除部分被肠壁吸收外,其余被微生物分解为有机酸,其中乳酸和挥发性脂肪酸各占一半,这些物质均可被肠壁吸收,参与机体代谢。
饲料中的纤维素进入单胃动物的胃和小肠后不能被消化,到盲肠和结肠后,经微生物发酵,纤维素可被分解为挥发性脂肪酸和二氧化碳。后者在甲烷菌作用下,经过和H2进行还原反应变为甲烷,经肠道排出。挥发性脂肪酸包括乙酸、丙酸和丁酸,这些物质在体内进一步代谢,最终形成二氧化碳和水,同时释放能量,二氧化碳及水随呼吸排出体外;另一方面,乙酸也可被运送到脂肪组织中,形成体脂肪。
单胃动物对饲料中纤维性物质的消化几乎完全取决于大肠和盲肠内微生物的发酵作用。3~4日龄的仔猪胃肠道里没有分解纤维的细菌,只有在利用植物性饲料后才开始出现。粗纤维中的木质素不但自身不能被消化,同时会严重影响大肠微生物对纤维素的消化。因此,日粮中的粗纤维比例是影响整个日粮消化率的重要因素。
(2)反刍动物 反刍动物的瘤胃是消化碳水化合物的主要器官,瘤胃容积较大,饲料在其中停留时间较长,为瘤胃微生物发酵提供了有利条件。瘤胃微生物区系中除发酵淀粉及糖类和分解乳酸为琥珀酸的细菌区系外,还有分解纤维素的细菌。纤维素分解菌约占瘤胃中活菌的1/4,它能将不溶性纤维分解为可溶性糊精和糖。其中,以厌氧杆菌属最为重要,能分解纤维素、纤维二糖及果胶等产生挥发性脂肪酸。
反刍动物瘤胃中各种挥发性脂肪酸之间的比例受日粮中碳水化合物组成所影响。一般以乙酸∶丙酸∶丁酸=70∶20∶10为好。无论简单或复杂的碳水化合物,在瘤胃中大部分可被分解为挥发性脂肪酸,然后被吸收利用。挥发性脂肪酸的生理功能主要包括:供应机体热能、合成体脂肪、生糖作用、提供消化道中微生物合成氨基酸时碳架等。
瘤胃中未消化的淀粉、可溶性糖及细菌性多糖类在小肠被消化液分解,并以葡萄糖形式吸收,参与代谢、贮存于肝脏待用或形成脂肪。瘤胃中未分解的纤维素到盲肠与结肠后受细菌的作用,分解为挥发性脂肪酸参与代谢。
可见,反刍动物体内碳水化合物的消化以瘤胃为主,以小肠、盲肠和结肠为辅。碳水化合物代谢的主要终产物是挥发性脂肪酸,葡萄糖次之。
丁酸甘油酯占黄油的3~5%,当黄油腐烂后,含有难闻气味的丁酸即通过水解释放出来。它是短链脂肪酸的主要一员。丁酸为弱酸,酸度与乙酸(pKa=4.76)类似,pKa为4.82。该相似性与它们共有的-CH2COOH末端结构有关。
丁酸室温下为无色油状液体,可溶于水、乙醇和乙醚,其水溶液中加入氯化钙会沉淀出丁酸。丁酸被重铬酸钾和硫酸氧化得到二氧化碳和乙酸,被碱性高锰酸钾氧化则得到二氧化碳。丁酸钙(Ca(C4H7O2)2·H2O)的溶解度随温度升高而降低。
丁酸,是酪酸梭菌的主要代谢产物. 人体内丁酸的血清半衰期仅仅6 min. 产丁酸的肠道菌群足以影响人体丁酸的供应、吸收及代谢等生理状态。酪酸梭菌(商品名称:阿泰宁)产生的丁酸能抑制去乙酰化酶活性、起到了调节宿主的基因表达, 预防和治疗肠炎、肠癌等肠道疾病的作用.
丁酸的同分异构体为异丁酸,2-甲基丙酸。