三羧酸循环中的草酰乙酸来源于
三羧酸循环中的草酰乙酸来源于丙酮酸羧化。
三羧酸循环中草酸乙酰可由丙酮酸羧化(丙酮酸羧化酶)而生成,也可由一些氨基酸脱氨后生成,同时在糖异生和柠檬酸丙酮酸循环也都会出现丙酮酸变成草酰乙酸。
三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统,在该反应过程中,首先由乙酰辅酶A(C2)与草酰乙酸(OAA)(C4)缩合生成含有3个羧基的柠檬酸(C6),经过4次脱氢(3分子NADH+H+和1分子FADH2),1次底物水平磷酸化,最终生成2分子CO2,并且重新生成草酰乙酸的循环反应过程。
糖的有氧氧化与糖的无氧酵解有一段共同途径,即葡萄糖一丙酮酸,所不同的是在生成丙酮酸以后的反应。在有氧情况下,丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的催化下,氧化脱羧生成乙酰CoA,后者再经三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)氧化成CO2,和H2O。
三羧酸循环的酶的特点
1)三羧酸循环是乙酰辅酶A的彻底氧化过程。草酰乙酸在反应前后并无量的变化。三羧酸循环中的草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接羧化。
2)三羧酸循环是能量的产生过程,1分子乙酰CoA通过TCA经历了4次脱氢(3次脱氢生成NADH+H+,1次脱氢生成FADH2)、2次脱羧生成CO2,1次底物水平磷酸化,共产生12分子ATP.
3)三羧酸循环中柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体是反应的关键酶。
如下:
丙酮酸羧化成草酰乙酸需要丙酮酸羧化酶的催化。丙酮酸羧化酶以一个共价键结合的生物素作为辅基。生物素起CO2载体作用。生物素的末端羧基与酶分子的一个赖氨酸残基的ε-氨基乙酰胺键相连,使生物素和赖氨酸形成丙酮酸羧化酶的一个长摆臂:
丙酮酸羧化分为2步:
1)丙酮酸羧化酶在ATP参与下与CO2结合使CO2成为活化形式,ATP水解推动此反应的进行:
2)活化羧基从羧化生物素转移到丙酮酸上形成草酰乙酸。
总结:
丙酮酸羧化总反应式:
糖异生的作用
一、糖异生作用的主要生理意义是保证在饥饿情况下,血糖浓度的相对恒定。
血糖的正常浓度为3.89-11mmol/L,即使禁食数周,血糖浓度仍可保持在3.40mmol/L左右,这对保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要意义,停食一夜(8-10小时)处于安静状态的正常人每日体内葡萄糖利用。
脑约125g,肌肉(休息状态)约50g,血细胞等约50g,仅这几种组织消耗糖量达225g,体内贮存可供利用的糖约150g,贮糖量最多的肌糖原仅供本身氧化供能,若只用肝糖原的贮存量来维持血糖浓度最多不超过12小时,由此可见糖异生的重要性。
二、糖异生作用与乳酸的作用密切关系
在激烈运动时,肌肉糖酵解生成大量乳酸,后者经血液运到肝脏可再合成肝糖原和葡萄糖,因而使不能直接产生葡萄糖的肌糖原间接变成血糖,并且有利于回收乳酸分子中的能量,更新肌糖原,防止乳酸酸中毒的发生。
三、协助氨基酸代谢
实验证实进食蛋白质后,肝中糖原含量增加;禁食、晚期糖尿病或皮质醇过多时,由于组织蛋白质分解,血浆氨基酸增多,糖的异生作用增强,因而氨基酸成糖可能是氨基酸代谢的主要途径。
四、促进肾小管泌氨的作用
长期禁食后肾脏的糖异生可以明显增加,发生这一变化的原因可能是饥饿造成的代谢性酸中毒,体液pH降低可以促进肾小管中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的合成,使成糖作用增加。
当肾脏中α-酮戊二酸经草酰乙酸而加速成糖后,可因α-酮戊二酸的减少而促进谷氨酰胺脱氨成谷氨酸以及谷氨酸的脱氨,肾小管细胞将NH3分泌入管腔中,与原尿中H+结合,降低原尿H+的浓度,有利于排氢保钠作用的进行,对于防止酸中毒有重要作用。
具体过程如下,1糖酵解:葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛(二羟丙酮磷酸)→1,3-二磷酸甘油醛→3-磷酸甘油醛→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸→丙酮酸。
2三羧酸循环:草酰乙酸+CH3CoA→柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸→草酰琥珀酸→α酮戊二酸→琥珀酰-CoA→琥珀酸→延胡索酸→苹果酸→草酰乙酸
另外,草酰乙酸的含量多少,直接影响到循环的速度,因此不断补充草酰乙酸是使三羧酸循环得以顺利进行的关键。
丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下转化为草酰乙酸,这是三羧酸循环的一个重要回补途径,该反应需要生物素作为辅基,消耗一分子ATP。
苹果酸在苹果酸脱氢酶作用下被NAD+氧化脱氢生成草酰乙酸,再生的草酰乙酸可再次进入三羧酸循环用于柠檬酸的合成。
扩展资料:
丙酮酸在空气中颜色变暗。加热时缓慢聚合,富有反应性,容易与氮化物、醛、卤化物、磷化物等反应,参与生物体的糖代谢、胶质、氨基酸、蛋白质等的生化合成、代谢、醇的发酵等。
当用力时,在肌肉中被还原为乳酸,休息时再次氧化并部分转变为糖原,丙酮酸是人体的一种成分,在人体内主要参与糖、脂肪等的代谢,也是碳水化合物代谢的中间产物之一。
转化:TCA,乙酰COA进入乙醛酸循环(GAC),脂肪酸合成的原料
从线粒体转到其膜外通过:乙酰COA在线粒体内与草酰乙酸结合生成柠檬酸,柠檬酸可以透过线粒体膜进入细胞质,然后在柠檬酸裂解酶的催化下生成乙酰COA和草酰乙酸