草酰乙酸波长

没有不关闭气孔植物，光照强度太大,植物的光和作用暂时停止,其孔关闭.

对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说，在暗反应阶段中，一个CO2被一个C5固定以后，形成的是两个C3。但是，科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，当向这些绿色植物提供14CO2时，光合作用开始后的1s内，竟有90％以上的14C出现在含有四个碳原子的有机酸(用C4表示)中。随着光合作用的进行，C4中的14C逐渐减少，而C3中的14C逐渐增多。这说明在这类绿色植物的光合作用中，CO2中的C首先转移到C4中，然后才转移到C3中。科学家们将这种固定CO2的途径叫做C4途径，将这类具有C4途径的植物叫做C4植物；将CO2固定后直接形成C3的途径叫做C3途径，将具有C3途径的植物叫做C3植物。C3植物和C4植物不仅固定CO2的途径不同，而且叶片结构也具有各自的特点。

3碳植物和4碳植物的区别主要看其光合作用中CO2固定后的最初产物,如果受体是1-5二磷酸核酮糖(RuBP）,则CO2结合后生成3碳化合物3-磷酸甘油酸,这样进行光合作用的植物就是3碳植物,大部分植物都是3碳植物；如果受体是磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）,则CO2结合后生成的是4碳化合物草酰乙酸,这样进行光合作用的植物就是4碳植物,主要是一些热带植物,如玉米、甘蔗等.

两者的叶片结构也有很大差别.3碳植物叶维管束鞘细胞不发达,而4碳植物维管束鞘细胞则比较发达,因4碳植物的暗反应在其中进行.另外4碳植物光呼吸也比3碳植物小得多

C3途径C4途径及景天酸代谢的相同点是都需要经过卡尔文循环,不同点是C4途径比C3途径多了一个独特的固定CO2的途径,他们固定CO2的最初产物是草酰乙酸（4碳化合物）,因此这条途径叫C4途径.对于景天科植物来说,气孔白天关闭,夜间开放.因而在夜间吸进CO2,与PEP结合,生成草酰乙酸,进一步形成苹果酸.白天CO2从苹果酸释放出来参与卡尔文循环.景天酸代谢(CAM)途径与C4途径只是在时间及空间上不同.

三羧酸循环（tricarboxylic acid

cycle）是需氧生物体内普遍存在的环状代谢途径.因为此代谢途径中有几个中间代谢物具有三个羧基,故称三羧酸循环.又因此循环由柠檬酸开始,故也称柠檬酸循环,也可用发现者的名字命名为Krebs循环.此途径在真核细胞的线粒体中进行,催化每一步反应的酶均位于线粒体内.循环的第一步反应是乙酰辅酶A的乙酰基（2碳化合物）与草酰乙酸（4碳化合物）缩合生成柠檬酸（6碳化合物）,后者经异构化并脱氢、脱羧生成α-酮戊二酸（5碳化合物）,再脱氢、脱羧生成琥珀酸（4碳化合物）.琥珀酸进一步经两次脱氢、一次水化又重新生成草酰乙酸.草酰乙酸又可和另1分子乙酰辅酶A作用再生成柠檬酸,这样就形成了一个循环（见图）.通过三羧酸循环的反应过程,可以看出三羧酸循环具有如下特点：⑴在此循环中,最初草酰乙酸因参加反应而消耗,但经过循环又重新生成.所以每循环一次,净结果为1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗.循环中有机酸脱羧产生的二氧化碳,是机体中二氧化碳的主要来源.⑵在三羧酸循环中,共有4次脱氢反应,脱下的氢原子以NADH+H+和FADH2的形式进入呼吸链,最后传递给氧生成水,在此过程中释放的能量可以合成ATP.⑶乙酰辅酶A不仅来自糖的分解,也可由脂肪酸和氨基酸的分解代谢中产生,都进入三羧酸循环彻底氧化.并且,凡是能转变成三羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被氧化.所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体内末端氧化的共同途径.⑷三羧酸循环?是分解代谢途径,但又为一些物质的生物合成提供了前体分子.如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体,α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前体.一些氨基酸还可通过此途径转化成糖.因而三羧酸循环构成了对合成代谢和分解代谢都可以通行的中心途径,故也称中心代谢途径.

从解剖结构和生理方面分析碳4植物比碳3植物光合作用强的原因？

叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）经PEP羧化酶的作用,与CO2结合,形成苹果酸或天门冬氨酸.这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里,通过脱羧酶的作用释放CO2,后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用,进入光合碳循环.这种由PEP形成四碳双羧酸,然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途径.其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸盐,这也是该暗反应类型名称的由来.这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子甘油.二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程.而甘油则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP.

其中PEP羧化酶的活性非常高,使得C4途径的二氧化碳补偿点很低,于是在高温强光下当植物叶片气孔闭合时,C3植物的光合作用已经停止,C4植物依然可以利用叶肉细胞间隙的二氧化碳进行光合作用,所以效率高

叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）经PEP羧化酶的作用，与CO2结合，形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里，通过脱羧酶的作用释放CO2，后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，进入光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸，然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途径。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸盐，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子甘油。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而甘油则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

1. 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的环状代谢途径。因为此代谢途径中有几个中间代谢物具有三个羧基，故称三羧酸循环。又因此循环由柠檬酸开始，故也称柠檬酸循环，也可用发现者的名字命名为Krebs循环。此途径在真核细胞的线粒体中进行，催化每一步反应的酶均位于线粒体内。循环的第一步反应是乙酰辅酶A的乙酰基（2碳化合物）与草酰乙酸（4碳化合物）缩合生成柠檬酸（6碳化合物），后者经异构化并脱氢、脱羧生成α-酮戊二酸（5碳化合物），再脱氢、脱羧生成琥珀酸（4碳化合物）。琥珀酸进一步经两次脱氢、一次水化又重新生成草酰乙酸。草酰乙酸又可和另1分子乙酰辅酶A作用再生成柠檬酸，这样就形成了一个循环（见图）。通过三羧酸循环的反应过程，可以看出三羧酸循环具有如下特点：（1）在此循环中，最初草酰乙酸因参加反应而消耗，但经过循环又重新生成。所以每循环一次，净结果为1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗。循环中有机酸脱羧产生的二氧化碳，是机体中二氧化碳的主要来源。（2）在三羧酸循环中，共有4次脱氢反应，脱下的氢原子以NADH+H+和FADH2的形式进入呼吸链，最后传递给氧生成水，在此过程中释放的能量可以合成ATP。（3）乙酰辅酶A不仅来自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代谢中产生，都进入三羧酸循环彻底氧化。并且，凡是能转变成三羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被氧化。所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体内末端氧化的共同途径。（4）三羧酸循环?是分解代谢途径，但又为一些物质的生物合成提供了前体分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体，α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前体。一些氨基酸还可通过此途径转化成糖。因而三羧酸循环构成了对合成代谢和分解代谢都可以通行的中心途径，故也称中心代谢途径。

2.呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸化作用的偶联，产生了生物的通用能源——ATP。其中包括的机制，目前仍在继续研究中。至今能获得多数学者接受的是1978年诺贝尔奖获得者英国学者P．Mitchell在1961年所提出的化学渗透学说（chemiosmotichypothesis）。该学说认为，在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜的两侧分布的不均衡，亦即形成了质子梯度差（△μH+，或称质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生ATP能量的来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果，一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。

3.光合作用的过程:1.光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

4.光呼吸(photorespiration)

a某些植物在有光下会刺激光呼吸作用

1.光呼吸作用有别于有氧呼吸，无能量携带及黑暗中进行。

2.rubisco作用于rubp，当含高量co2，rubisco会催化外加co2到rubp；当o2浓度高，rubisco会催化外加o2到rubp。这个反应最后的产物氧化co2，但不会形成atp或nadph；能量损失严重。

3.c3植物：光呼吸速率高；c4植物光呼吸速率低或几乎为零。

viii.影响生产力的因子

a.植物可被培育成具有最大生产力

1.遗传特性会影响生产力，如光呼吸作用。

b.环境的变化会改变光合作用的速率

1.温度、光线、co2、水及微量元素会影响生产力。

要理解这一现象首先要从c4途径开始说起:

叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（pep）经pep羧化酶的作用，与co2结合，形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里，通过脱羧酶的作用释放co2，后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(rubp)羧化酶作用，进入光合碳循环。这种由pep形成四碳双羧酸，然后又脱羧释放co2的代谢途径称为四碳途径。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮长抚拜幌之呵瓣童抱阔酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸盐，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子甘油。二氧化碳进入卡尔文循环，后同c3进程。而甘油则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗atp。

其中pep羧化酶的活性非常高,使得c4途径的二氧化碳补偿点很低,于是在高温强光下当植物叶片气孔闭合时,c3植物的光合作用已经停止,c4植物依然可以利用叶肉细胞间隙的二氧化碳进行光合作用,所以效率高