植物病毒基因组信息的表达表现在哪些方面

病毒基因信息的表达主要有两个方面：一是病毒基因组转录出信息核酸的过程，二是信息核酸的翻译。表达的不同点主要在于其基因组mRNA具有多种合成途径，mRNA的翻译加工有多种策略。

（1）植物病毒核酸的转录

无论植物病毒含有何种核酸，要翻译出蛋白必须经过mRNA这一过程。+ssRNA核酸类型的病毒可以直接作为mRNA使用，其他核酸类型的病毒则需要不同步骤的转录。不同核酸类型的病毒mRNA产生的过程如图1所示。

图1 不同核酸类型的病毒mRNA产生的过程

不同病毒核酸的转录同样需要寄主提供场所和原材料，大部分植物病毒的核酸转录在细胞质内进行，部分在细胞核进行。需要寄主提供转录酶、核苷酸、ATP等物质。DNA病毒（单链和双链病毒）在转录mRNA时都需要寄主的转录酶。如花椰菜花叶病毒的DNA核酸进入寄主细胞核后，需要寄主的DNA依赖的RNA聚合酶Ⅱ，才能转录出mRNA。对于负链RNA病毒来讲，因为其核酸不能直接翻译蛋白，病毒负链核酸转录为正链核酸所必须的复制酶是由病毒进入时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提纯核酸不能完成复制的过程。另外，双链RNA病毒中的番茄斑萎病毒属和纤细病毒属，它们的核酸链的部分可以作为mRNA使用，而指导蛋白质的翻译；另外的部分则需要转录一次才能使用。这种类型的核酸称为双义RNA（ambisense RNA）。

（2）植物病毒核酸的表达

病毒转录出+RNA以后，其后的翻译仍然不很顺利。由于真核生物体内的蛋白质合成机构——核糖体仅识别+RNA上的第一个开放阅读框架（open reading frame，ORF），同一核酸链上其他基因的表达则要借助病毒的特殊翻译策略。

植物病毒基因组的翻译产物较少，一般RNA病毒的翻译产物在4～5种，多的可以达到12种。这些基因产物包括病毒编码的复制酶、转录酶、病毒的衣壳蛋白、运动蛋白、传播辅助蛋白、蛋白酶等；有些基因产物与病毒的核酸、寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定大小和形状的内含体（inclusions）。内含体分为核内含体（nuclear inclusions）和细胞质内含体（cytoplasmic inclusions）两类。核内含体可发现在核质（nucleoplasm）、核仁（nucleous）或者在核膜之间（perinuclear space）。核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成的晶体结构，少有纤维状的内含体。核仁相关的内含体多为不定形（amorphous）或晶体形。在核膜间病毒或病毒诱导的物质积累导致核围内含体（perinuclear inclusions）的产生，这种内含体通常是短暂出现的，可能表示核与细胞质物质的移动。细胞质内含体在形状、大小、组成和结构方面差异很大，主要分为不定形内含体、假晶体、晶体内含体和风轮状内含体等五种类型。不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内含体，利用这种不同可用来鉴别不同病毒。

（3）植物病毒的基因组结构及功能

随着分子生物学研究的进展，越来越多的植物病毒的基因组结构被揭示出来，它们的核酸系列、基因翻译产物的氨基酸序列及其生物学功能已经有所了解。由于植物病毒基因组基因数目少，我们可以画出它们的基因图谱，标出各种基因产物的位置。

（4）植物病毒的增殖

植物病毒作为一种分子寄生物，没有细胞结构，不像真菌那样具有复杂的繁殖器官，也不像细菌那样进行裂殖生长，而是分别合成核酸和蛋白组分，然后再组装成子代粒体。这种特殊的繁殖方式称为复制增殖（multiplication）。从病毒进入寄主细胞到新的子代病毒粒体合成的过程即为一个增殖过程。以+ssRNA病毒的核酸复制为例，介绍病毒复制的一般过程。见图2。

图2 ssRNA病毒复制的一般过程

进入活细胞并脱壳：植物病毒以被动方式通过微伤（机械伤或介体造成伤口）直接进入活细胞，并释放核酸，释放核酸的过程也称为脱壳（uncoating）（图中第1、2步）。

核酸复制和基因表达：核酸复制是传递遗传信息的中心环节，包括产生子代病毒的核酸和产生翻译病毒蛋白质的mRNA。脱壳后的病毒核酸直接作为mRNA，利用寄主提供的核糖体、翻译出tRNA依赖性的RNA聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase，RdPp）（图中第3步）；在聚合酶作用下，以正链RNA为模板，复制出负链RNA（第4步）；再以负链RNA为模板，复制出一些亚基因组RNA（第5步左），同时大量复制出正链RNA（第5步右）；亚基因组RNA翻译出3种蛋白，包括衣壳蛋白（第6步）。新合成的正链RNA与衣壳蛋白进行装配，成为完整的子代病毒粒体（第7步）。子代病毒粒体可不断增殖并通过胞间联丝进行扩散转移（第8步）。