根瘤是怎样形成的

看环境条件，部分会含有根瘤。

树根瘤是由于树皮受伤后，在进行自行修复过程中过度生长而形成的。最典型的便是在宁海梅林街道方前村，有一棵树龄达数百年的老樟树，身上长了个巨大的树根瘤。

根瘤的形成过程大致是这样的：聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，这种酶可以将根毛细胞壁溶解掉，随后根瘤菌从根毛尖端侵入根的内部，产生感染丝(即由根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液的结构)。根瘤菌不断地进入根毛，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成一条分枝或不分枝的纤维素鞘，叫做侵入线(图18)。侵入线不断地延伸，直到根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，产生大量的皮层细胞，从而使该处的组织膨大，最后形成根瘤。

最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤则有黄豆般大小。根瘤的形态有枣形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有红色素(豆血红蛋白)、褐色素和绿色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或红色。

共同点：都属于高等植物根部与微生物间共生。

区别

1、外观不同：根瘤有明显的瘤，而菌根没有。

2、微生物不同：根瘤的微生物是细菌，而菌根的微生物是真菌。

3、高等植物的范围不同：根瘤的发生以豆科植物为主，少量的榆科植物、苏铁和木本植物，而菌根能发生在97%的有花植物。

4、对高等植物供养不同：根瘤以固空气中的氮为主，供给高等植物，而菌根没有固氮作用，是以多种方式供给高等植物营养。

意义

根瘤菌

根瘤菌在皮层细胞中迅速分裂繁殖，同时皮层细胞因根瘤侵入的刺激，也迅速分裂和生长，而使根的局部体积膨大，形成瘤状突起，就是根瘤。根瘤菌从根瘤细胞中摄取它们生活所需要的水分和养料，它能固定游离氮、合成含氮化合物，为豆科植物所利用。

豆科植物与根瘤菌的共生因得到氮素而获高产；同时由于根瘤的脱落，具有根瘤的根系或残株遗留在土壤中，能增加土壤的肥力。利用豆科植物作绿肥或与其他作物轮作、间作，增产效果显著。豆科植物能肥田，是由于根瘤菌的固氮作用。

菌根

菌根的作用主要是扩大根系吸收面，增加对原根毛吸收范围外的元素（特别是磷）的吸收能力。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。

一、根瘤

在豆科植物的根系上，常具有许多形状各异、大小不等的瘤状突起，称为根瘤。根瘤是由生活在土壤中的根瘤菌侵入到根内而产生的。根瘤菌自根毛侵入，存在于根的皮层薄壁细胞中，一方面在皮层细胞内大量繁殖，另一方面分泌物刺激皮层细胞进行迅速分裂。使细胞的数目显着增加。这样皮层局部体积膨大和凸出，例形成了一个个瘤状突起物，即根瘤。

根瘤菌和豆科植物的关系是一种相互有利的共生关系。一方面根瘤菌可以从根的皮层细胞中吸取其生长发育所需的水分和养料，另一方面根瘤菌能固定空气中的游离氮素，转变为氨，供豆科植物利用。这种作用叫做固氮作用。而且根瘤菌所制造的一部分含物质还可以从豆科植物的根部分解到土壤中，为其它植物的根所利用，所谓“种豆肥田”就是这个道理。这也是农业生产上施用根瘤菌肥，与豆科作物间作和栽种豆科植物作为绿肥的原因。但要注意，根瘤菌和豆科植物的共生是有选择的，一种豆科植物通常只能与一种或几种根瘤菌相互适应而共生，如大豆根只能与大豆根瘤菌共生而形成根瘤。

在自然界，除豆科植物外，还发现有100多种植物，如早熟禾属、看麦娘属、胡颓子属、木麻黄属等植物的根，都可以结瘤固氮。

二、菌根

有些种子植物的根常与土壤中的真菌结合在一起，形成一种真菌与根的共生体，称为菌根。根据菌丝在根中生存的部位不同，可将菌根分为两类。

1．外生菌根。真菌菌丝大部分包被在植物幼根的表面，形成白色丝状物覆盖层，只有少数菌丝伸入根的表皮、皮层细胞的胞间隙中，但不侵入细胞之中。以菌丝代替了根毛的功能，增加了根的吸收面积，具有外生菌根的根尖通常略变粗。如马尾松、云杉、栎属等。

2．内生菌根。真菌的菌丝通过细胞壁大部分侵入到幼根皮层活细胞内，呈盘旋状态。在显微镜下，可以看到表皮细胞和皮层细胞内散布着菌丝，这就是内生菌根的特点。如胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃及兰科等植物的根内，都有内生菌根。

此外，还有一些植物具有内外生菌根，它们是两种菌根的混合型。在这种菌根中，真菌的菌丝不仅从外面包围根尖，而且还伸入到皮层细胞间隙和细胞腔内，如苹果、草莓等植物具有这种菌根。

真菌是低等的异养生物，它们自己不能制造有机物，当其和高等的绿色植物共生在一起时，即可从对方吸取自身在生长发育过程中所需要的碳水化合物、氨基酸等有机养料，同时它们可以把菌丝吸收珠水分、无机盐等供给绿色植物使用，以帮助它们生长。此外，菌根能够 产生植物激素，维生素B，维生素B等刺激根系的发育，对高等绿色植物的生长有良好的影响。

有些具有菌根的树种，如松、栎如果缺乏菌根，就会生长不良，所以在荒山造林或播种时，常预先在土壤内接种需要的真菌，或事先让种子感染真菌，以使这些植物菌根发达，保证树木生长良好，但在某些情况下，二者也发生矛盾，如真菌过旺生长会使根的营养消耗过多，树木生长不良。

定植后的树体发现病瘤时，用快刀切除病瘤，然后用100倍硫酸铜溶液消毒切口，也可用400单位链霉素涂切口，外加凡士林保护，或用根癌宁(K84)生物农药30倍液蘸根5分钟，对该病有预防效果。

果树的根癌病也叫根瘤病，是一种细菌性病害，主要危害果树的根颈部位，也危害根、枝，主要以病残体和芽孢在病残体或土壤中越冬，传播途径广泛，雨水、风、昆虫、人为传播都有。

发病初期，病部形成灰白色瘤状物，表面粗糙，内部组织柔软，为白色。病瘤增大后，表皮枯死，变为褐色至暗褐色，内部组织坚硬，木质化，大小不等，大的直径5～6厘米，小的直径为2～3厘米。病树长势衰弱，产量降低。

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繁殖

樱桃嫁接以樱桃的实生苗、山樱、樱花等为砧木，以良好的樱桃品种为接穗，选择在春季未发芽前进行，最好选择的砧木与接穗的粗度相同或相近为宜，用劈接、靠接皆可。

用劈接法进行嫁接时，选定在砧木上嫁接的位置上部用利剪剪去上部多余的枝条，在剩下的“桩”上用刀劈开，开口深2-3厘米左右，接穗长为10厘米左右为宜，将接穗迅速地削成两面成“楔形”后插入劈口中；

对齐形成层后用塑料薄膜条绑扎结实，不能有透风口，先置于阴凉通风处，并在地面上喷洒水以保持环境的高湿，或用塑料袋套住保湿，以后根据温度的变化及时通风。

关键词：豆科牧草 根瘤菌 共生固氮

生物固氮对自然界的氮素循环有着十分重要是意义。具估计，每年全球的生物固氮量为175×107吨，是工业固氮的3倍。其中农田固氮约为9×107吨，而根瘤菌与豆科植物的共生固氮能力居各类固氮体系之首，约为3,7×106吨。近年来，共生固氮资源的人工开发利用成就显著，花生、大豆、紫云英、三叶草、直立黄芪、苜蓿、红豆草等根瘤菌接种大面积推广应用，南方荒山和北方黄土高原飞机大面积播种豆科牧草技术的推广起了关键性作用。但开发利用生物固氮资源及人工草场栽培豆科牧草与国外相比差距较大，美国每年从豆类生物固氮获取240万吨氮素，俄罗斯为 260万吨，我国仅为160万吨。目前我国发现的豆科植物约为1500种，有90%以上为开发利用。根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤而固氮，自给氮素营养而成为高蛋白优质牧草，在饲草饲料生产中占有重要地为。一公顷生长良好的紫花苜蓿，每年可提供300公斤氮素，三叶草可提供255公斤氮素，并且豆科牧草残渣在土壤中还有较高肥力。我省土地面积大，土壤贫瘠少氮，充分利用共生固氮资源，对农区粮草轮作和牧区饲草饲料基地建设有重要意义。

1 根瘤菌与豆科植物共生关系的形成

固氮豆科植物的根瘤形成是一个复杂的多步骤过程，需要共生双方基因的参与及生态环境的协调。豆科植物的根瘤是根瘤菌和植物之间对抗和协调的统一，最终成为相互有利的共生关系。在某些情况下，协调关系不能完全建立，根瘤菌对豆科植物也可能是单纯寄生而无固氮作用。

根瘤的形成过程包括寄生在植物根区的定居，根表的接触，根毛卷曲，侵入线形体，根瘤菌的繁殖与释放，类菌体的形成和有效根瘤固氮活性出现等，每一步均受二者的遗传控制。

根瘤的结构

根瘤皮层：位于根瘤表皮，由4-10层薄壁细胞组成，不含根瘤菌，细胞较小，排列紧密，根瘤皮层具有保护作用，我省干旱地区豆科牧草根瘤表皮较厚。

分生组织：一般位于根瘤的先端，有一堆小型细胞，保持着细胞活跃分裂和生长作用，产生新的细胞形成皮层，维管束，增加含菌组织，使根瘤不断张大。分生组织位于皮层里，若在根瘤顶端，则形成棒状根瘤，如苜蓿、三叶草、豌豆的根瘤，根瘤单个或聚集在一起；若在顶端不同部位，形成分枝状根瘤；若在根瘤周围呈带状分布，则形成球状根瘤，如大豆、花生的根瘤，根瘤单个存在。

含菌组织：位于根瘤中部，是根瘤内部组织的重要组成部分，由含菌细胞构成。在三叶草、豌豆、花生的有效根瘤内，几乎100%的细胞都含有类菌体，而在菜豆、锦鸡儿、田菁的有效根瘤内，通常只有50-70%的细胞受感染。

维管束系统：位于皮层内，呈网状分布，与根中柱木质部和韧皮部相连，成为根瘤的疏导组织。光合产物输入根瘤和固氮产物供给植物利用，都需要通过维管束。苜蓿和三叶草有2或4条维管束，豌豆、大豆、田菁等较大的圆形根瘤中，维管束分枝形成疏导组织网。发育完全的维管束由木质导管，韧皮纤维，筛管和伴胞组成；包在一层薄壁细胞鞘内，鞘外有凯氏内皮层环绕着，维管束常有几层未受感染的薄壁组织细胞将维管束与内部组织隔开。由此可见，豆科植物的根瘤具有十分复杂的组织结构和高度的组织分化。

提高根瘤菌与豆科牧草共生固氮效率

在草业生产中，提高根瘤菌与豆科牧草的共生固氮效率，必须重视下列问题：

选育与豆科牧草品种有效组合的高效根瘤菌菌株，根瘤菌的选育，只有服从于栽培豆科牧草品种，获得最有效的组合，加强共生体系发挥共生固氮作用。

自然筛选菌种是根瘤菌选育的一项基础工作。栽培过豆科牧草的土壤就有根瘤菌存在，饲用蚕豆、红豆草、直立黄芪等根瘤丰富。从根瘤中分离获得纯种，通过结瘤和固氮比较试验，筛选优良菌株。

选育工作的另一方面是人工改造菌种，培育新种或新菌系。在分子遗传学理论基础上，利用基因工程等高新技术进行基因转移和基因重组，把有关共生固氮的基因，如感染、结瘤吸氢、耐旱、耐盐碱、耐氨（铵）等基因转移和组装，定向培育新种。

协调共生固氮关系的各个环节：在自然条件下，要充分利用共生固氮作用，首先必须满足根瘤菌和豆科植物所需要的生活条件，才能最大限度的发挥共生固氮效率。

光合作用是固氮强度的决定因素之一：豆科牧草的光合作用能为根瘤菌提供碳素养料，为共生固氮提供能源物质。影响光合作用的各种因素均能影响成瘤和固氮，如光照不足或中止向根部运输糖分，已侵染根毛的根瘤菌不在向前推进，无法成瘤，有效根瘤的固氮酶活性降低或迅速衰败。反之，能促进光合作用的各种因素，如延长光照时间等能增强根瘤的固氮作用。由此可见控制光合作用能有效的调节共生固氮作用。